Распространение мутационного процесса

Третья фракция —это высокоповторяющиеся, до миллиона и более раз так называемые высокие повторы.

К ним относятся упомянутые уже сателлиткые ДНК. Роль их в функционировании генома также не выявлена до конца. Отличие даже близких видов, а то и внутривидовых форм по составу и количеству высоких повторов свидетельствует о чрезвычайно быстром темпе их эволюции. По-видимому, они играют какую-то роль в структурировании хромосом и в процессе мейоза и митоза, так как недореплицируются в неделящихся клетках (при образовании политенных хромосом дрозофилы после 10—11 циклов репликации объем ДНК па ядро возрастает в 1024—2048 раз, а сателлитной — только в два раза). Поскольку нуклеотидный состав, последовательности и количество «высоких повторов» у разных видов могут быть различными, можно предположить, что единственное условие, необходимое для выполнения ими своих функций,— это быть идентичными в пределах одной хромосомы.

Существование повторяющихся последовательностей — парадокс, еще ожидающий разрешения. Несомненно, и на них распространяется мутационный процесс, поэтому в каждом тандеме они перестанут через какое-то число поколений быть идентичными копиями. Однако можно считать, что последовательность из 100—1000000 копий эволюционирует как целое, каждая мутация распространяется на все повторы. У дрозофилы или дрожжей около 102 копий генов рибосомной РНК — и все они идентичны. Эволюционный смысл этого явления понятен: распространение мутации на все повторы как бы приводит организм в гомозиготное по ней состояние и позволяет отбору оценить мутацию. Однако механизм этой «унификации», как мы ее называем, продолжает оставаться загадочным, хотя недостатка в гипотезах нет.

Несколько позже были открыты обращенные повторы (палиндромы) — взаимно комплементарные последовательности, расположенные в одной нити ДНК (см. обзор: Гвоздев, 1978).

Такие последовательности реассоциируют мгновенно, по кинетике реакции первого порядка, независимо от концентрации ДНК в растворе, и образуют шпилечные структуры. Они обнаружены у всех исследованных в этом отношении эукариот; роль их в регуляции генной активности весьма вероятна, но не доказана.