Принципы дивергенции и монофилии

Теория естественного отбора расколола натуралистов на два лагеря и в вопросе о моно- и полифилии.

Сторонники Дарвина были, как правило, строгими «монофилистами», хотя в ряде случаев и не отрицали полифилии. Например, Э. Геккель, автор терминов «монофилия» и «полифилия», считал, что вопрос о моно- или полифилетическом образовании всего органического мира не имеет принципиального значения, так как первичные существа (монеры) состояли из простой, бесструктурной и аморфной массы, отличаясь незначительно только химически (Haeckel, 1868, S. 321—324).

Для всех дифференцированных и более высокоразвитых групп растений и животных следует признать несомненным монофилетическое происхождение. Однако очень возможно, что для многих низкоорганизованных групп этих царств в будущем будет доказана полифилия (там же, S. 325). Кроме того, источником новых видов может быть гибридизация (там же, S. 222). Таким образом, Геккель теоретически признавал возможность полифилии, в том числе гибридогениой, но явно придавал ей подчиненное значение; все его схемы филогении были строго моиофилетическими. Геккель, как и Дарвин, считал предковой формой какой-либо филогенетической линии вид, а не пару особей. Признание происхождения видов от гермафродита или пары особей (такую концепцию можно назвать ноевой монофилией), по его мнению (Haeckel, 1866, S. 351), связано с религиозным мифом творения.

Противники дарвинизма активно выступали против принципов дивергенции и монофилии, придавая главное значение параллельному развитию, конвергенции и полифилии таксономических групп. Наиболее крайние «полифилисты» придерживались примерно следующей схемы эволюции. В период зарождения жизни возникли многочисленные исходные формы, которые в ходе эволюции претерпевали одинаковые параллельные изменения без дивергенции, проходя последовательно одни и те же стадии развития (например, для позвоночных животных — стадии рыб, амфибий, рептилий и т. д.). В конце XIX—начале XX в. такого понимания эволюции, которое можно было бы назвать концепцией ортополифилии, или абсолютного параллелизма, придерживались многие биологи разных специальностей: эмбриологи (А. Келликер), ботаники (К. Негели), палеонтологи (Э. Дакке, Г. Штейнманн), генетики (Я. Лотси) и др.1 В качестве основной причины развития они считали «стремление к усовершенствованию», которое сочеталось с признанием внезапного скачкообразного образования новых форм или прямого влияния внешней среды.

Начиная с конца XIX в. широкое распространение получила идея о полифилетическом происхождении родов и семейств. «Большая часть... богатых видами родов обнаруживают развитие в виде параллельных ветвей и... заслуживают названия полифилетических родов. ... все или почти все рода ископаемых животных, когда они будут изучены тщательным образом... окажутся в большей или меньшей степени полифилетическими» (Депере, 1921, с. 125).

Экспериментальное изучение явлений наследственности и изменчивости привело к созданию в начале XX в. ряда новых эволюционных теорий и косвенно должно было затронуть рассматриваемую нами проблему. Признание скачкообразных наследуемых изменений в качестве главного фактора видообразования означало в сущности иное толкование «ноевой» монофилии, признание же гибридизации — гибридогенной полифилии. Слабым местом этих теорий были организмоцентрический подход и сужение понятия вида до единичных крупных мутаций или чистых линий.