Неравномерность темпов эволюционного преобразования органов и их систем

Таким образом, темп эволюции в целом зависит от преобразования ее причинных механизмов. Заслуживает особого внимания намеченное в этих работах положение об ускорении темпов эволюции в ходе прогрессивного развития живого.

Наиболее полно эта концепция была отражена в более поздних трудах (Шмальгаузен, 1968, 1972, 1974). Оценивая значительны» вклад Шмальгаузена в разработку проблемы, необходимо отметить широту и комплексность его подхода. Принципиальное значение имел вывод Шмальгаузена о единстве механизмов, определяющих темпы как микро-, так и макроэволюционных преобразований.

Развивая идеи Шмальгаузена, И. А. Рубцов (1945) на основе обширного литературного материала рассмотрел значение для определения скорости эволюции таких факторов, как интенсивность мутационного процесса, степень пластичности видов, характер ареала и величина популяций. При этом им особо было подчеркнуто значение резерва модификационной изменчивости. В учебной сводке по дарвинизму А. А. Парамоновым (1945) еще раз было показано значение исторического изменения причин и закономерностей эволюции для понимания причин неравномерности ее темпов.

Дальнейшее продвижение вперед в изучении неравномерности темпов эволюции по пути, намеченному в работах Северцова и Шмальгаузена, тесным образом связано с общим развитием эволюционной теории. При этом можно выделить ряд направлений, которые становятся ведущими и разрабатываются наиболее активно.

Во-первых, был специально рассмотрен вопрос о неравномерности темпов эволюционного преобразования органов и их систем, так как именно знание скорости их изменения позволяет судить о скорости эволюции таксонов. Соображения о мозаичном характере эволюционных преобразований организма высказывались и ранее, однако вопрос специально не обсуждался. К настоящему времени эти представления в значительной степени углублены.

Было показано, что неравномерность темпов присуща эволюции как разных систем органов, так и органов одной системы. На примере неравномерности темпов эволюционных изменений корня, стебля, цветка A. Л. Тахтаджян (1961, 1964, 1966) предложил выделить для обозначения этого явления принцип гетеробатмии, особо подчеркнув при этом зависимость скорости эволюции различных систем органов от корреляционной и координационной взаимосвязи, от уровня организации группы в целом и направления ее эволюции.