Проблема неравномерности темпов эволюции

С особой полнотой проблема неравномерности темпов эволюции была проанализирована Шмальгаузеном (1938, 1939, 1943, 1946а, 1946б).

Статья Шмальгаузена, посвященная темпам эволюции и факторам, их определяющим, составившая позднее основу главы в книге «Факторы эволюции», была опубликована в 1943 г., т. е. раньше выхода в свет широко известной монографии Дж. Симпсона (Simpson, 1944), идеи которого во многом перекликаются с выводами Шмальгаузена.

Опираясь на биогеографические и палеонтологические данные (материалы по скорости преобразования островных и озерных фаун, по истории филогенетического развития крупных таксонов беспозвоночных и позвоночных), Шмальгаузен показал, что для понимания причин неравномерности темпов эволюции необходимо рассматривать действие абиотических и биотических факторов в их единстве. Геологические изменения, сопровождающиеся образованием новых экологических зон, создают благоприятные условия для интенсивного формообразования, но скорость его в конечном итоге определяется системой внутренних факторов, главными из которых являются положение организмов в цепях питания, степень активности и приспособляемости эволюирующих групп. При этом «в меняющихся условиях существования борьба за жизнь. в конце концов сводится к соревнованию отдельных линий популяций, подвидов и видов (а следовательно, и высших таксономических объединений) не только в качествах, но и в темпах адаптации» (1968, с. 403—404).

Как необходимые предпосылки для достижения высоких скоростей эволюции, Шмальгаузен выделяет накопление адаптаций широкого значения (усложнение организации), накопление реакционных механизмов общего значения (возрастание индивидуальной приспособляемости и связанное с ним повышение эволюционной роли избирательной элиминации), усложнение системы морфогенетических корреляций (автономизация онтогенеза). Только при соблюдении этих условий становится возможным рост резерва изменчивости и мобильности, значение которого чрезвычайно велико в связи с историческим преобразованием форм борьбы за существование и сменой форм естественного отбора. Прогрессивная эволюция отличается тем, подчеркивал Шмальгаузен, что в процессе ее «происходит не только направленное изменение организации, генеральная линия которого определяется повышением уровня. активности, но и закономерная перестройка самого механизма эволюции» (1968, с. 240).