Картина эволюции онтогенеза от простейших до насекомых

Важной ветвью исследования эволюции онтогенеза является изучение эволюции онтогенеза простейших.

Проблема эта тесно связана с проблемой онтогении клетки. Один из инициаторов систематического экспериментального изучения названной проблемы Б. П. Токин (1934, 1972) под онтогенией простейших подразумевает совокупность процессов от формирования нового организма до его деления, т. е. до старения и прекращения его индивидуальной жизни. Размножение простейших сопровождается, по его мнению, морфологической, биохимической и функциональной дедифференцировкой, временной потерей интеграции и умиранием части организма. Критически отнесясь к гипотезе Северцова

о происхождении онтогенеза путем анаболии, Токин (1970) защищает вывод о невозможности создания единой схемы возникновения и эволюции онтогенеза, универсальной для всего животного мира. В справедливости этого положения убеждают факты, прежде всего выраженный организменный характер организации простейших, то, что некоторые простейшие превосходят по уровню интеграции иных многоклеточных (например, инфузория Caloscolex — коловратку Hydatina). Не миогоклеточные возникли, как полагает Токшт, из одноклеточных, а, наоборот, клеточная структура появилась с возникновением многоклеточных. С позиций теории онтогенеза простейших и клетки Токин (1959) рассмотрел соотношение в эволюционном аспекте бесполого и полового размножения, соматического эмбриогенеза, с одной стороны, и регенерации, — с другой. По его предположению, эти явления имеют разный генезис и разный механизм осуществления, хотя возникли они на общей основе обмена веществ древнейших живых систем.

Общая картина эволюции онтогенеза от простейших до насекомых была восстановлена Ю. А. Захваткиным (1974), руководствовавшимся принципами архитектонического и тектонического подхода, развитыми В. Н. Беклемишевым, и идеей П. П. Иванова об «установке развития». Начало эволюции онтогенеза было положено, по Захваткину, оформлением первичного онтогенеза путем эмбрионизации онтогенеза одноклеточных. Решающее влияние на последующий ход событий оказало соотношение оогенеза и формообразования: оформляется анимально-вегетативная поверхность яйца, вследствие чего дробление приобретает известную разнокачествснность; возникает детерминированное спиральное дробление, появляются новые признаки, обусловившие дальнейшее совершенствование онтогенеза, а именно предварительная сегрегация ооплазмы, обогащение морфогенетических потенций периплазмы.

В соответствии с представлением о наличии двух типов симметрии у многоклеточных — протаксонии (первичноосности) и плагиаксонии (перекрестносности) — Захваткин выделил два типа эмбриогенеза: первичный — радиально-симметричных форм и вторичный — билатерально-симметричных форм. Общей тенденцией эволюции онтогенеза является усиление интеграции, которая реализуется по-разному в разных стволах животного мира. У первичноротых высшей точкой эволюции онтогенеза явилось детерминированное спиральное дробление.