Происхождение и эволюция дробления

Разные точки зрения высказаны по поводу происхождения и эволюции дробления. Так, Л. Н. Жинкин (1951) первичным считал беспорядочное, асимметричное дробление, В. Л. Вагин (1968) — «разрезающее» дробление, свойственное гидроидным полипам, Ю. А. Захваткин (1974) — тотальное дробление яйца, протекающее по принципу палинтомии, тогда как П. П. Иванов (1937) вообще не придавал ранним стадиям онтогенеза: зиготе, бластуле и гаструле — филогенетического значения.

Еще А. О. Ковалевский впервые описал два типа гаструляции — инвагинационную и эпиболическую — и отметил их гомологию, а И. И. Мечников указал на мультиполярную иммиграцию как на первичный способ формирования двуслойного зародыша. Развивая взгляды Мечникова, Захваткин высказал предположение, что образование двуслойной личинки (паренхимулы) у губок и низших кишечнополостных еще нельзя относить к настоящей гаструляции и что различные типы гаструляции — продукт длительной эволюции (Бляхер, 1957). До сих пор определение филогенетических отношений между известными способами гаструляции таит в себе большие трудности. У многих животных при гаструляции имеют место и инвагинация, и эпиболия, п другие морфогенетические процессы (например, у амфибий). Это так называемый смешанный тип гаструляции. Существуют типы гаструляции, общие для всех типов многоклеточных животных. Систематизируя способы гаструляции, Б. П. Токин (1970) поэтому отметил, что всеобъемлющая их классификация, основанная па эволюционном принципе, все еще не может быть предложена. Критическая оценка современных подходов к эволюции гаструляции дана А. Г. Кнорре (1978).

Обсуждение вопроса о происхождении личиночных форм и метаморфоза у насекомых привело к созданию двух основных групп гипотез. Одна из них связывает возникновение полного превращения из неполного с эволюцией группы крылатых насекомых, другая относит возникновение неполного и полного превращения к эволюции примитивного типа развития бескрылых насекомых. Оригинальные представления о становлении и эволюции эмбриогенеза были развиты начиная с 20-х годов И. И. Ежиковым (1929, 1936, 1939б), предложившим различать у многоклеточных три основных типа развития — метаморфоз, скрытое развитие (криптометаболию) и прямое развитие. Первичным типом развития он считал метаморфоз, отличительным признаком которого является свободно живущая личинка.

Постепенный переход части ранних личиночных стадий под защиту яйцевых оболочек, выводных путей тела матери привел, по Ежикову, к появлению скрытого развития. Из метаморфоза же на основе малоклеточности и мозаичности возникло прямое развитие. Структура эмбрионального процесса существенно различается вследствие существования двух модусов — телобластического, характеризующегося малоклеточностью зачатков и мозаичностью развития (первичноротые), и эпителиального, характеризующегося распространением эпителиальных образований (вторичноротые). Типы эмбриогенеза определяются количеством желтка в яйце и степенью детерминированности развития. Взгляды Ежикова на метаморфоз как первичный тип онтогенеза многоклеточных были разделены А. А. Захваткиным (1949).