Вторичные способы эволюции многоклеточных

Теория филэмбриогенеза Северцова должна быть расценена не только как морфологическая теория эволюции путем изменения хода онтогенеза, но и как теория эволюции самого онтогенеза.

Обычно же представления Северцова о закономерностях эволюции онтогенеза ограничиваются его гипотезой эволюции онтогенеза многоклеточных, составляющей важное дополнение к теории филэмбриогенеза. Гипотеза Северцова содержала ответ на вопрос о том, как возник и эволюировал онтогенез многоклеточных, и призвана была помочь разрешению вопроса о происхождении и закономерностях развития модусов филэмбриогенеза и уяснению биологического смысла индивидуального развития. По Северцову (1934б), первичным типом эволюции многоклеточных, обусловившим постепенное развитие особого начального периода жизни — онтогенеза, или эмбрионального развития, явилась анаболия.

Возникновение онтогенеза в свою очередь предопределило появление ряда вторичных способов эволюции многоклеточных — архаллаксиса, девиации и гетерохронии. Признание анаболии первичным способом эволюции многоклеточных объясняет, по Северцову, возникновение первичных рекапитуляций, а возникновение вторичных способов эволюции — редукцию рекапитуляций. Поставив на обсуждение широкий круг вопросов — происхождение многоклеточности, природу первичных пластов тела, половых клеток и т. д., Северцов оказался не в состоянии все их удовлетворительно разрешить. Отдельные положения гипотезы Северцова, например утверждение, будто у простейших отсутствует онтогенез, были подвергнуты критическому обсуждению. Однако в целом его гипотеза представляет значительный прогресс по сравнению с теорией гастреи Геккеля.

Среди модусов филогенетического формообразования все большее внимание привлекают неотения и гетерохрония. Такие зарубежные ученые, как В. Гарстанг, Г. де Бер, Ж. Ростан, а в нашей стране Б. М. Козо-Полянский и A. Л. Тахтаджян, считают, что неотения, т. е. сокращение онтогенеза за счет выпадения его конечных стадий и достижение половой зрелости в раннем возрасте, достаточно широко распространена в эволюции животного и растительного мира и может обусловить возникновение крупных таксонов. Именно путем неотении должен был, по Тахтаджяну (1943, с. 92), произойти переход от деревьев к травам. К факторам филогенетического формообразования относят неотению О. М. Иванова-Казас и Д. Л. Степанов.