Учение о типах филогенетических изменений органов

Обстоятельному анализу была подвергнута П. Г. Светловым (1959) проблема субституции. Светлов пришел к заключению, что под термином «субституция» объединяются явления разного порядка и что эти явления не всегда подразделялись достаточно точно.

Так, по Светлову, искусственно оказались разделенными понятия «физиологическая субституция» Федотова и «субституция функций» Северцова. Эти понятия он предложил объединить в единое понятие «гетеротопные субституции» на том основании, что замещающее образование, или субституент, и замещаемое образование, или субститут, относятся к разным частям организма. Все остальные виды субституции Светлов отнес к гомотопным субституциям, исходя из того, что в них субституент занимает место субститута. В свою очередь гомотопные субституции были им подразделены на аллойоморфозы — случаи, когда субститут и субституент мало похожи по форме и функции, гомойоморфозы — случаи, когда субститут и субституент морфологически уподобляются друг другу, и диавксию — смену материала зачатков в течение онтогенеза (например, прорастание образовавшейся закладки клетками иного происхождения).

Идея мультифункциональности, положенная Северцовым в основу его учения о типах филогенетических изменений органов, получила дальнейшее развитие у Б. С. Матвеева (1939). Считая главным фактором, обусловливающим возникновение каждого типа преобразования органов в филогенезе, существование различных типов отношения организма к среде, он предложил оригинальную классификацию типов филогенетических преобразований органов, включающую три группы. К первой он отнес изменения органов в случае, когда отношения организма с окружающей средой усложняются и когда главная функция, претерпев изменения, продолжает оставаться основной.

В эту группу вошли принципы усиления функции или интенсификации функции клеток и органов, филогенетического разделения органов и функций, расширения функции, активации,, субституции органов и физиологической субституции. Ко второй — изменения органов в случае, когда отношения организма со средой упрощаются, а взаимоотношения главной и второстепенной функций принципиально не меняются. В эту группу вошли принципы ослабления функции клеток и органов, иммобилизации, уменьшения числа функций, фиксации фаз и выпадения промежуточных функций. Наконец, к третьей — изменения органов в случае, когда вид переходит в другую среду и когда в результате этого главная функция замещается одной из второстепенных. В эту группу вошли принципы субституции функции, смены функции и симиляции.