Физиологическая субституция

Новое явление, вошедшее в литературу под названием физиологической субституции, было обнаружено Федотовым (1927) при изучении развития личинок некоторых живородящих офиур.

В обычных случаях личинки развиваются в специальных выводковых полостях — бурсах, которые изолированы от полости тела, тогда как у Ophionotus hexactis бурсы замещаются вторичной полостью тела, выполняющей функцию выводковой полости. В то же время бурсы сохраняются и продолжают выполнять остальные свои функции. Таким образом, при физиологической субституции один орган производит одну из функций, ранее выполнявшуюся другим органом, но орган-предшественник при этом не исчезает. Этот способ перехода Федотов считал филогенетически молодым явлением.

Нередки случаи, когда у высокоорганизованных форм в процессе эволюции число функций данного органа уменьшается. Примером может служить уменьшение числа пальцев у парно- и непарнокопытных, сопровождавшееся потерей ряда функций, свойственных их предкам — пятипалым млекопитающим. Подобные факты привели Северцова к выводу о существовании самостоятельного способа филогенетического преобразования органов путем уменьшения числа функций.

Северцов нашел, что путь, по которому совершается филогенетическое преобразование органа, позволяет судить о его эволюционных потенциях и последующей эволюции данной формы. Расширение функций органа открывает перед ним новые возможности для эволюционного развития. И наоборот, уменьшение числа функций сужает эволюционную перспективу. «Это значит, — писал Северцов, — что данной форме животных будет все труднее и труднее приспособляться к изменяющимся условиям среды» (1939, с. 380).

Прогресс эволюционной морфологии животных позволил существенно развить представления Дорна о смене функций. Было обнаружено много новых случаев преобразования органов, подпадающих под принцип Дориа. Северцовым было отмечено, что эволюционное значение принципа возрастает особенно в тех случаях, когда имеет место смена животным места обитания, переход в совершенно новые условия среды. Детализируя принцип Дорна, Северцов проследил взаимоотношения способов преобразования органов, смену этих способов, завершающуюся сменой функции. Дорн считал, что этот принцип применим только к активным органам. Северцов показал, что принцип смены функций приложим и к пассивным органам. На этом основании он выделил особый принцип изменения полезности пассивных эктосоматических органов и признаков при изменении условий окружающей среды, или принцип смены пассивных функций. Под этот принцип попадают, например, изменения в защитной форме и покровительственной окраске.