Эволюционные перестройки в процессах онтогенеза

В основу учения об организме как целом положен известный принцип Дарвина: эволюционной перестройке подвергаются все процессы онтогенеза — организация яйца, первые дифференцировки, способ дробления и гаструляции и т. д.

Этот принцип дополняется принципом целостности организации, в соответствии с которым среди процессов эволюционного преобразования онтогенеза выделяются процессы усложнения внутренних зависимостей и накопление механизмов регуляторного характера. Эволюцию онтогенеза Шмальгаузен связал с перестройкой корреляционных систем, поставив весь ход преобразования индивидуального развития в филогенезе в зависимость от типа корреляций, преобладающих в данном онтогенезе. Эволюция реактивных и корреляционных систем сопровождается появлением регуляторных механизмов, защищающих организм от неблагоприятных воздействий внешней среды.

Эволюция защитных механизмов происходила в направлении выработки гибких механизмов, способных обеспечить известную регуляцию нормального онтогенеза при воздействии нарушающих факторов. На первых порах развитие контролировалось пространственными соотношениями частей зародыша, информация о которых передавалась с помощью прямого контакта между соседними частями посредством метаболитов. Затем метаболиты стали использоваться для реализации прямой директивной связи в качестве формативных веществ, определяющих ход развития. Так исторически сложились формообразовательные системы, среди которых наиболее простые состояли из индуктора и реактора. Эти системы отличала известная гибкость, допускавшая сдвиги в пространственном и временном соотношении частей. Надежность всей организации благодаря этой подвижности возрастала.

Как было показано Шмальгаузеном, защитная система нормального развития организма строится на некоторых общих принципах организации формообразовательных систем — на полярной организации (градиенты) и исторически выработанных пороговых уровнях нормальной реактивности. Градиенты составляют основу целостной организации. В процессе эволюции возникают пороговые уровни нормальной реактивности, и чем дальше отстоят один от другого нижний и верхний пороги нормальной реактивности тканей, тем более защищено нормальное формообразование. Те из формообразовательных систем, которые определяют важнейшие основы организации, приобрели в ходе эволюции наиболее мощные механизмы защиты; видовые и расовые признаки оказываются защищенными слабее. В ходе эволюции регуляция, связанная с прямым влиянием внешних факторов, сменилась, по Шмальгаузену, саморегуляцией, в которой факторы внешней среды играют косвенную роль.