В дальнейшем Северцов (1922) выделил в поступательном развитии органического мира прогресс биологический, морфологический и физиологический.
Тем самым проблема прогресса ставилась как комплексная проблема, исчерпывающее решение которой возможно только путем синтеза данных ряда биологических дисциплин. Он показал, что в развитии организма как целого разные типы прогресса могут сочетаться, протекать параллельно и взаимосвязанно. Ведущую роль в эволюции он отвел биологическому прогрессу, определяющему победу в борьбе за существование. При этом биологический прогресс может сопровождаться морфологическим и физиологическим регрессом. Во всех упомянутых выше работах Северцов касался проблемы прогресса попутно. Его первая специальная сводка по этому вопросу появилась в 1925 г. в виде небольшой книги, которая в 1934 г. была переиздана в значительно расширенном виде. В ней содержалось учение о главных направлениях эволюции.
Учение А. Н. Северцова вошло в учебники дарвинизма. Достаточно напомнить только об основных его положениях. В соответствии с теорией видообразования Дарвина биологический прогресс, по Северцову, совершается последовательно путем образования сначала новых рас, затем разновидностей и, наконец, новых видов. К победе в борьбе за существование ведут несколько типов морфологических изменений: ароморфозы, идиоадаптации, ценогенезы и общая дегенерация. При ароморфозе повышается общая энергия жизнедеятельности взрослых потомков. Это достигается дифференциацией и усложнением функций органов и соответствующим изменением их строения.
Последнее находит выражение в гистологических изменениях, в изменениях величины и формы органов, в дифференциации органов и в увеличении их числа, а также в распределении и расположении многократно повторяющихся органов и их концентрации. Примерами ароморфоза может служить эволюция сердца позвоночных, превращение конечностей из плавающих в ползающие при преобразовании кроссоптеригий у наземных позвоночных. Приводимые Северцовым примеры ароморфоза представляют собой изменения в строении отдельных органов. Как эти изменения отражаются на организме как целом? По Северцову, совмещение прогрессивных изменений одних частей со статическим положением других ведет к подъему всей организации. В тех случаях, когда прогресс одних частей совмещается с регрессом других, о направлении изменений организации позволяет судить сопоставление прогрессивных и регрессивных признаков.
Схема эволюционных преобразований (по: Северцов, 1939). Ароморфозы (а) показаны в виде подъема на более высокий уровень (плоскости II и III); идиоадаптации (6) —в виде отклонений в пределах данной плоскости; специализации — S; регресс отмечен буквами г как спуск на нижележащую плоскость (I).