Формирование «экологических рас»

Интересная работа по изучению действия отбора в формировании «экологических рас» у одного из видов ракушковых рачков (Cupria curvifurcata) была начата Дубовским (1941).

У этого вида в зависимости от характера дна и скорости течения реки образуются локальные морфологические формы: на илистом дне при медленном течении рачки имеют длинные конечности с удлиненными придатками, на песчаном дне с быстрым течением — короткие конечности. В экспериментах рачков из заиленных мест помещали в проточную воду, при этом часть рачков оказалась смытой. Смытые и удержавшиеся рачки различались по ряду морфологических признаков, причем среди особей, которые сумели удержаться, преобладали экземпляры с укороченными конечностями. Эта работа показала, что формирование «экологических рас» возможно под действием отбора на основе имеющейся внутрипопуляционной изменчивости.

Формирование «экологических рас» у клестов-еловиков (Loxia curvirostra) изучалось Кириковым (1940). Он выделил три основные экологические группы, различающиеся по преимущественному использованию шишек определенных видов хвойных, что отражается на особенностях строения клюва. Наиболее резко различаются формы, обитающие в чисто еловых и чисто сосновых лесах, причем последняя форма по своим морфологическим особенностям приближается к близкому виду — клесту-сосновику (Loxia pytyopsittacus). Кириков отмечал, что пространственная изоляция играет пассивную роль в образовании адаптивных признаков, лишь способствуя их сохранению, а решающее значение имеют экологические факторы дивергенции.

У наземного моллюска Fruticicola (=Eulota=Bradybaena) lantzi Б. H. Цветков (1938,1941) в Заилийском Алатау изучал распространение форм с лево- и правозакрученной раковиной. Распространение левозакрученных форм ограничивалось двумя районами, где они составляли почти 100% популяции. В остальных популяциях встречались только правозакрученные формы, а левозакрученные наблюдались в качестве редкого исключения; популяции с промежуточным составом практически отсутствовали. Районы распространения левозакрученных форм имеют ряд эколого-климатических особенностей. Исследования Г. Ф. Гаузе и Н. П. Смарагдовой (1939) показали, что право- и левозакрученные формы различаются по физиологии (эффективности усвоения пищи, потере в весе при голодания и т. д.). Это была одна из первых попыток изучения изменчивости на нескольких уровнях: путем непосредственного сравнения форм по определенным показателям и анализа структуры популяций.

Позднее А. В. Яблоков и А. В. Валецкий (1971) провели повторное обследование распространения этих форм и обнаружили значительный сдвиг ареалов левозакрученных моллюсков. Пример с Fruticicola lantzi приводится в ряде современных сводок и учебников как интересный случай эколого-географической внутривидовой дивергенции, маркируемой резко выраженным морфологическим признаком — направлением закрученности раковины; либо как пример внутрипопуляционного полиморфизма. Не исключено, что право- и левозакрученные формы в данном случае представляют самостоятельные виды, происхождение которых связано с «мгновенным симпатрическим видообразованием» за счет неспособности моллюсков с разнозакрученной раковиной к скрещиванию друг с другом (Александров, Сергиевский, 1979).