Процессы полимеризации и прогрессивной эволюции простейших

Приведенные выше факты показывают, что процессы полимеризации и прогрессивной эволюции простейших могут носить весьма разнообразный характер и осуществляться на разных уровнях клеточной организации.

Остановимся теперь на результатах изучения особенностей микроэволюционных процессов у простейших. Сразу же приходится отметить, что экспериментально вопросы эти изучены совершенно недостаточно. Популяции как элементарные эволюционные структуры носят у простейших особый характер, отличный от такового у многоклеточных. Если генетическая структура популяции многоклеточных прежде всего определяется свободным обменом генетической информацией на основе панмиксии, то у простейших ведущая роль в увеличении числа особей вида принадлежит агамному (бесполому) размножению. Во многих крупных таксонах имеет место облигатная агамогония и соответственно процессы обмена наследственной информацией в результате мейоза и кариогамии полностью отпадают. Но даже и у тех простейших, у которых половой процесс иногда имеет место, как, например, у инфузорий, ведущую роль в становлении местных популяций играет бесполое размножение. Этот вопрос был лучше всего изучен у инфузорий.

Инфузории делятся часто, что ведет к быстрому нарастанию численности популяций. У пресноводных инфузорий в большинстве случаев размножение происходит в мелких замкнутых водоемах, в которых возникают локально резко разграниченные популяции. Получается большое количество генотипически однородных особей. При этом мутации, возникающие в макронуклеусах, несущих большое число сходных аллелей, не могут иметь никакого фенотипического выражения. При ближайшей конъюгации или автогамии макронуклеус разрушается и таким образом все возникшие в нем генотипические изменения пропадают, так сказать, втуне. Мутации, возникшие в микронуклеусе, также не имеют фенотипического проявления в силу его транскрипционной инертности.

Они могут проявиться фенотипически лишь в результате очередной конъюгации или автогамии, что в естественных условиях происходит относительно очень редко. Следовательно, генотипический полиморфизм, возникающий в популяциях в результате панмиксии у большинства многоклеточных и служащий материалом для отбора у инфузорий (а также у всех агамно размножающихся простейших), в такой форме проявляться не может. За счет каких же форм изменчивости осуществляется в популяциях у инфузорий адаптация к меняющимся условиям среды? По-видимому, здесь имеют особое значение прежде всего адаптивные модификации. Экспериментально на большом материале показаны (см. обзоры: Суханова, 1968; Полянский, 1976) широкая норма реакции и широкая индивидуальная физиологическая приспособляемость инфузорий к абиотическим факторам среды (наиболее подробно изучены в этом плане адаптации к различным температурным условиям).

Обнаружена особая форма изменчивости, открытая впервые еще Иоллосом (Jollos, 1913, 1921) на парамециях и получившая название длительных модификаций. Реальность этой формы изменчивости подтверждена многими современными авторами (Олифан, 1935; Полянский, Стрелков, 1938; Полянский, Орлова, 1948; Осипов, 1966). Возникшие в результате индивидуальной приспособляемости адаптивные модификации при прекращении действия вызвавшего их фактора сохраняются в течение нескольких десятков агамных поколений и лишь постепенно «затухают». Таким образом, можно допустить, что в естественных популяциях обычно присутствует некоторый «груз» длительных модификаций.