Эволюция ядерного аппарата

Дальнейшая эволюция ядерного аппарата инфузорий характеризуется полимеризацией геномов в макронуклеусах, что, очевидно, привело к резкой интенсификации функции транскрипции и всего метаболизма.

Еще недавно предполагали (и это было почти общепринято), что макронуклеус инфузорий — сложное полиплоидное ядро, в котором в единой морфологической структуре объединены многочисленные геномы, каждый из которых соответствует диплоидному геному микронуклеуса (последний являлся как бы «эталоном» диплоидного ядра, «хранителем» наследственной информации вида). Исследования последних лет заставляют пересмотреть эту точку зрения, которая только частично оказывается справедливой (Полянский, 1974; Райков, Аммерман, 1976; Райков, 1978).

Оказалось, что развитие макронуклеуса после оплодотворения (конъюгации) из синкариона (продукта кариогамии пронуклеусов) у разных инфузорий протекает далеко не одинаково и обогащение вегетативного ядра ДНК не сводится к простой полиплоидизации путем репликации хромосом. При развитии макронуклеуса часть генома элиминируется и не входит в состав хроматина ядра. В то же время другие части генома, которые, вероятно, важны для выполнения вегетативных функций ядра, реплицируются многократно и представлены в вегетативном ядре многократно повторяющимися элементами генома. Таким образом, в процессе эволюции развитие макронуклеуса у инфузорий оказалось сложным процессом, в котором наряду с полиплоидизацией осуществлялась довольно сложная дифференцировка генома, связанная с утерей одних его частей и множественной амплификацией других.

Большой интерес с точки зрения выявления закономерностей полимеризации и олигомеризации представляет вопрос о филогенезе кортикальных структур, которые у инфузорий достигают исключительной сложности. В основе развития их лежал процесс полимеризации кинетид, который привел к развитию ресничного аппарата, равномерно покрывающего тело инфузории и расположенного продольными рядами. Ротовое отверстие при этом располагалось терминально на переднем конце. В дальнейшем эволюция кортикальных структур пошла различными путями, в числе которых существенное значение приобретает олигомеризация.

Происходит соединение отдельных кинетид в более сложные образования типа мембран, мембранелл, цирри. Наряду с дифференцировкой кинетид в кортикальном слое формируется сложная система фибриллярных структур, расположенная в отношении кинетид строго закономерно. В результате у инфузорий образуется очень слоягао устроенный периферический слой цитоплазмы, получивший название кортекса, включающий кинетиды, мембраны, несколько категорий фибриллярных структур, обладающих разной ультраструктурой.