Полимеризация органоидов

Как подчеркнул Догель (1929), ведущим процессом в прогрессивной эволюции простейших является полимеризация органоидов в отличие от олигомеризации органов в эволюции многоклеточных.

Полимеризация может носить разнообразный характер и затрагивать разные компоненты клетки простейшего. Часто полимеризация протекает на уровне клеточных органоидов без усложнения ядерного аппарата. Многочисленные примеры такого рода эволюционных преобразований наблюдаются й разных классах простейших. Так, у жгутиконосцев в результате полимеризаций число кинетид в отрядах Polymastigina, Hypermastigina достигает десятков и сотен. Усложнение скелета у фораминифер также связано с полимеризацией.

Следует отметить еще одну качественную особенность эволюции простейших. Паразитизм не приводит у них (как это имеет место у всех многоклеточных паразитов) к упрощению организации. Наиболее сложные по своей организации простейшие относятся к паразитическим формам (Полянский, 1969).

Очень часто полимеризация простейших связана с увеличением числа ядер, причем обычно происходит и увеличение числа цитоплазматических структур. Например, у опалин (жгутиконосцы) число ядер может достигать сотен, а число кинетид — тысяч. Полимеризация ядер у саркодовых может носить и другой характер п выражаться в высоком уровне полиплоидизации (кратном увеличении числа геномов) без разрушения ядер-ной оболочки, что имеет место, например, у многих радиолярий.

Сложной и многообразной оказалась филогенетическая история ядерного аппарата и цитоплазматических структур у инфузории — наиболее прогрессивной группы среди простейших. Полимеризация и здесь сохранила ведущую роль, но она сочеталась с интеграцией множественных компонентов клетки. Все эти процессы носят совершенно своеобразный и неповторимый в других таксонах характер (обзор см.: И. Б. Райков, 1978). Наиболее примитивные среди инфузорий (род Stephanopogon) обладают ресничным покровом и многими одинаковыми ядрами (полимеризация). Следующий этап эволюции ядерного аппарата представляет собою дифференцировку ядер на две группы: вегетативные и генеративные (макронуклеусы и микронуклеусы).

Эта дифференцировка связана с глубокой перестройкой функции ядра. На долю вегетативных ядер падают все процессы транскрипции и соответственно вся метаболическая деятельность клетки. Они теряют способность к репликации ДНК, к делению. Генеративные ядра почти полностью теряют функцию транскрипции и сохраняют функцию репликации ДНК. Таким образом на основе предшествующей полимеризация (множество ядер) происходит их дальнейшая дифференцировка на две качественно различные группы. На этом этапе вегетативные ядра сохраняют количество ДНК, близкое к диплоидному. Однако недавние исследования В. Г. Ковалевой и И. Б. Райкова (1978) показали, что геном таких диплоидных макронуклеусов качественно отличается от генома микронуклеусов и что в нем, вероятно, происходит амплификация некоторой части генома, связанной с вегетативными функциями.