Проблемы изменяемости движущих сил эволюции

Как важнейший шаг в «эволюции механизмов эволюции» рассматривал Шмальгаузен стабилизирующий отбор, который исторически возник позднее ведущего, так как действие его стало возможным только после появления гетерозиготности, мобилизационного резерва генетической изменчивости, способности к адаптивным модификациям, сложного онтогенеза.

Главное направление отбора на наибольшую плодовитость и быструю смену поколений, по мнению Шмальгаузена, постепенно изменяется. Вместо него получает развитие индивидуальный отбор на наибольшую приспособляемость особи. Все более возрастает роль группового отбора, который на первых этапах эволюции выполнял только элиминирующую и распределительную функции. Межгрупповое соревнование и групповой отбор начинают сказываться также на эволюции самих факторов эволюции. Наконец, Шмальгаузен высказал мысль, что изменение отдельных факторов эволюции в ходе арогенеза вело к оптимизации механизмов эволюции и ее самоускорению у высших форм животных. Все эти идеи чрезвычайно ценны для рассматриваемой проблемы. Они были подкреплены богатым фактическим материалом и отличались исключительной широтой в постановке проблемы изменяемости движущих сил эволюции.

В середине 60-х годов были опубликованы статьи Шварца, посвященные проблеме эволюции факторов эволюции. В одной из них был поставлен вопрос о принципиальных различиях в эволюционных закономерностях рыб и млекопитающих (Шварц и др., 1965). Если у млекопитающих наблюдается значительная устойчивость биохимически-тканевого уровня организации, то у рыб этот уровень организации затрагивается даже при микроэволюционных изменениях. Поэтому внутривидовые группы рыб отличаются целым комплексом биохимических особенностей. Высокая изменчивость биохимического уровня организации рыб обеспечивает их существование в различных водоемах.

Среди факторов эволюции, специфических у рыб, авторы называют отдаленную гибридизацию (связанную с наружным оплодотворением), высокую индивидуальную приспособляемость (обусловленную большой амплитудой морфологической изменчивости), колебание плодовитости, резкие отличия в размерах особей одного и того же вида, неустойчивость темпов онтогенеза, изменения в пропорциях тела, вариации в числе позвонков и т. д. Из перечня факторов, анализируемых в работе, видно, что здесь предпринята попытка очертить некоторые особенности движущих сил эволюции рыб, что имеет существенное значение для разработки рассматриваемой проблемы.