Прогрессивная эволюция трофических связей

Шмальгаузен справедливо подчеркивал, что в ходе эволюции происходило также изменение форм и механизмов индивидуальной приспособляемости; труднообратимые морфогенетические реакции дополнялись более легко- и быстрообратимыми функциональными реакциями, среди которых все большее значение у высших животных приобретал разумный способ поведения.

Усовершенствование индивидуальной приспособляемости повышало активность организма и привело к созданию широких адаптаций, позволяющих быстро завоевывать новые экологические зоны и овладевать ранее недоступными источниками питания. Победа в борьбе за существование одерживалась, как правило, не столько благодаря уклонению от вредящих факторов среды, сколько путем их активного преодоления. Сочетание высокой активности организмов с их экологической экспансией способствовало повышению эффективности отбора в направлении адаптациогенеза, видообразования и прогресса.

Шмальгаузен отмечал ведущую роль в прогрессивной эволюции трофических связей (1972). Он заметил, что наиболее активные и крупные животные занимают обычно высшие звенья в целях питания. При этом прямая элиминация хищниками или резкими колебаниями абиотических условий носит эпизодический характер, а ведущая роль в эволюции принадлежит внутривидовым отношениям. В результате организмы, занимающие высшие звенья в цепях питания, отличаются высоким темпом эволюции, несмотря на крупные размеры тела, малочисленность популяций, малую плодовитость, длинный онтогенез и медленную смену поколений. Все эти изменения отдельных факторов эволюции самым непосредственным образом сказываются на изменении форм борьбы за существование и естественного отбора. В процессе эрогенной эволюции элиминация приобретает все более избирательный характер, а биотические факторы становятся ведущими. Важнейшими формами борьбы за существование становятся «коллективное состязание» и «взаимопомощь» (1974).

Шмальгаузен неоднократно ставил вопрос об эволюции самого естественного отбора. Если на первых этапах эволюции материалом для него служили отдельные мутации, то с появлением полового процесса и многоклеточной организации индивида естественный отбор стал иметь «дело не с отдельными мутациями, а с интегральным выражением их комбинирования в виде оформившихся вполне жизнеспособных вариантов полиморфной популяции» (1968, с. 180).