Эволюция генетических систем

В обобщающей сводке Дубинина «Эволюция популяций и радиация» (1966) выделяется несколько фаз в эволюции генетических систем.

На фазе дохромосомного аппарата наследственности был очень высокий темп мутирования, обусловленный прямыми связями между молекулами наследственности и условиями внешней среды. Но малая дифференцированность наследственных единиц, многократное их дублирование затрудняли проявление мутаций. На фазе гаплоидной организации наследственности каждая мутация проявлялась фенотипически, попадая сразу же под действие естественного отбора, что потребовало формирования различных механизмов, снижающих темпы мутирования. На фазе диплоидной организации наследственности и полового способа размножения был достигнут оптимальный уровень мутабильности, при котором генетическая изменчивость обеспечивалась в основном рекомбинациями и сохранением мутаций в рецессивном состоянии.

Успехи молекулярно-генетических исследований, связанных с расшифровкой строения и функции генов, с познанием путей и механизмов реализации наследственной информации на разных стадиях онтогенеза, механизмов ее репликации, транскрипции и трансляции, обусловили формирование принципиально новых подходов к изучению эволюции генетических систем. На передний план выдвинулись проблемы объяснения эволюционной значимости ныне существующей системы генетического кодирования и основных особенностей генетического кода (А. Гольдберг, Г. Джемс, Ф. Крик, Т. Сонпеборн и др.). В обсуждении этих вопросов участвуют также и советские генетики.

Так, в работах В. А. Ратнера (1964, 1975) и А. Г. Бачинского (1976а, 19766) были предложены модели формирования генетического кода и механизмов, обеспечивающих высокую степень его помехоустойчивости и надежности функционирования с сохранением эволюционной пластичности. Было показано, что триплетность, вырожденность и связность генетического кода обеспечивают его надежность. При этом эволюция генетического кода рассматривается как результат эволюции и дивергенции аминоацил-РНК-синтетазы и тРНК, сопровождающихся уточнением опознания аминокислот транспортной РНК. Параллельно с этим происходило возникновение знаков пунктуации, трансляции и возрастания разнообразия кодируемых аминокислот в белках. Важными событиями в повышении надежности передачи наследственной информации было формирование системы репарирующих ферментов, исправляющих повреждения генетических структур.

Все обобщения по эволюции генетических систем базировались на дарвиновском понимании движущих сил эволюции, т. е. на принципе селекционизма. Благодаря им исторический подход к наследственности и изменчивости стал обычным в синтетической теории эволюции. Были выделены основные этапы эволюции генетических систем и показано изменение таких факторов эволюции, как наследственность, изменчивость, способ размножения и регуляция скрещивания. Однако авторы рассмотренных работ, будучи генетиками, не обсуждали вопроса о том, как сказываются преобразования всех этих факторов на действии основного закона эволюции — естественного отбора. По существу отбор рассматривался как действующий одинаково на протяжении всей истории органического мира.