Эволюция генетического полиморфизма популяции

С изучением эволюции мутабильности были связаны работы по эволюции генетического полиморфизма популяции. Были установлены механизмы (впаивания в генетическую систему популяций деталей и семилеталей на основе селективных преимуществ гетерозигот и т. д.

Высказанное в 1926 г. Четвериковым предположение о большой генотипической гетерогенности природных популяций было затем подтверждено многочисленными экспериментальными работами, показавшими, что природные популяции дрозофил буквально насыщены летальными, семилетальными и физиологическими мутациями (Р. Мазинг, 1939; Муретов, 1939). Изучение эволюционного значения гетерогенности популяций и механизма селективного поддержания ее оптимального уровня привело к формированию представлений о «мобилизационном резерве» наследственной изменчивости у организмов с половым способом размножения и автономным онтогенезом (Гершензон, 1941а). При этом отмечалось, что создание резерва наследственной изменчивости стало возможным только после появления диплоидности и становления механизмов доминантности.

Наряду с изучением мутабильности и генетического полиморфизма как адаптивных признаков вида разрабатывались и представления об адаптивном значении особенностей аппарата наследственности. Так, Н. И. Шапиро (1938) рассматривал формирование хромосомного аппарата наследственности, полигенности большинства признаков организма и т. д. как важнейшие адаптивные новообразования.

Оригинальная гипотеза об эволюции наследственности и изменчивости была высказана Малиновским (1941), который полагал, что если бы на заре жизни существовала «слитная» наследственность, то она под действием отбора должна была превратиться в дискретную, так как «некорпускулярные» виды не могли бы соревноваться с видами, которые обладают корпускулярной наследственностью. Как отмечал автор, эволюция путем отбора наиболее эффективно могла происходить лишь при наличии способности перекомбинирования признаков, т. е. на основе дискретной наследственности. В процессе эволюции отбор шел не столько на достижение дискретной наследственности, сколько на выработку оптимального взаимодействия между корпускулярностью и плейотропностью генов. Малиновский доказал также, что линейное расположение генов в хромосомах и кроссинговер имели значение кардинальных адаптаций.