Исследование эволюции генетических факторов

Эволюционная генетика оказалась единственной отраслью биологии, в которой последовательно разрабатывался вопрос об эволюции самих факторов эволюции.

Если в начале нашего века генетика строилась на представлениях о постоянстве главных свойств аппарата наследственности и мутационной изменчивости, то уже в 20-е годы эти представления были поколеблены. Вначале это были факты изменяемости гена (рентгено- и хемомутаций), изменяемости его проявлений в зависимости от генотипической среды (эффект положения), изменяемости хромосом и геномов. Вскоре появились данные, позволившие приступить к сравнению аппаратов наследственности у представителей различных типов и царств. В результате было показано, что в процессе прогрессивной эволюции существенно изменялись темп и формы мутационной изменчивости, аппарат наследственности, а также общее строение генетических систем.

Теоретические положения о том, что мутабильность является важнейшим адаптивным признаком вида, контролируемым отбором, были высказаны С. С. Четвериковым (1926) и Н. П. Дубининым (1932, 1940) и экспериментально подкреплены многими генетиками. Так, Н. В. Тимофеев-Ресовский (1932) установил, что обитающие в Северной Америке и в Европе популяции Drosophila melanogaster различаются по частоте мутирования одного и того же локуса. Воздействуя одинаковой дозой рентгеновских лучей на лабораторные линии дрозофилы различного географического происхождения, Н. В. Дубовский (1935) выявил существенные различия в количестве появляющихся летальных и полулетальных мутаций, что говорило о наследственно закрепленных различиях в темпах мутирования.

Об этом же свидетельствовали и результаты сравнительного анализа природных популяций дрозофил, выявившего существование высокомутабильных и низкомутабильных рас, а также широкий диапазон частот изменчивости разных генов, т. е. дифференциальную мутабильность по разным локусам (Тиняков, 1939; Оленов, Хармац, 1939, и др.). Были показаны также и различные способы генетического контроля над мутабильностыо (путем отбора наиболее устойчивых аллелей или путем отбора генов — модификаторов мутабильности).