Интенсивность действия отдельных факторов эволюции

Естественно, что пока усилия сторонников дарвинизма сосредоточивались на доказательстве самого факта существования естественного отбора, на анализе его наиболее универсальных функций, задача изучения особенностей действия отбора у разных таксонов, в различных экологических условиях и тем более в разные геологические периоды отходила на второй план.

Вместе с тем в результате эволюционных исследований над различными организмами постепенно накапливались данные об изменениях интенсивности действия отдельных факторов эволюции и о существенных различиях в их взаимодействиях в процессах видообразования. Все это побуждало биологов к обсуждению проблемы эволюции факторов и закономерностей эволюции. Можно выделить три направления в ее решении.

1.    Некоторые эволюционисты видели это решение в объединении механоламаркистских и дарвиновских принципов. По существу, повторяя ошибку Опенсера, они полагали, что естественный отбор и прямое приспособление являются объективными законами эволюции, но каждый из них действует на различных ее этапах и у различных таксонов. Это направление получило довольно широкое развитие в нашей стране в период острых дискуссий между сторонниками дарвинизма и механоламаркизма в 20—30-е годы. Эклектически соединяя принципы ламаркизма с дарвинизмом, сторонники этого направления (Дучинский, 1928; П. Серебровский, 1934; Машталер, 1938, 1940) выдавали подобные попытки за конкретное применение закона единства противоположностей. Их работы страдали ошибочностью большинства теоретических положений, произвольностью в подборе и истолковании фактического материала. Немало в них было фактических ошибок и декларативных положений (см. подробнее: Завадский, Колчинский, 1977). Они сыграли скорее отрицательную, чем положительную роль в разработке рассматриваемой проблемы, дискредитируя саму идею об изменяемости факторов и закономерностей эволюции. Мы не будем останавливаться на этих работах подробнее.

2.    Для второго направления в решении проблемы «эволюции эволюции» характерно стремление объединить элементы сальтационизма и селекционизма. Принималось, что макромутации и естественный отбор действовали на различных этапах эволюции. Подобные взгляды были высказаны в работах Р. Маттея (Matthey, 1954) и Дж. Броу (Brough, 1958). Однако они не получили поддержки у советских биологов.

3.    В рамках третьего направления эта проблема разрабатывалась с позиций последовательного дарвинизма, т. е. естественный отбор признавался главным законом эволюции, действующим на всех этапах исторического развития живого и у всех организмов. При этом одна часть исследователей основное внимание уделяла эволюции генетических факторов. Этот подход получил свое развитие с 30-х годов, т. е. в период интенсивных популяционно-генетических исследований, в работах советских и зарубежных генетиков С. М. Гершензона, Н. П. Дубинина, А. А. Малиновского, Ю. М. Оленова, К. Дарлингтона, М. Демереца, Ф. Добржанского, А. Стертеванта, А. Шелла. Другие ученые также решали эту проблему с позиций последовательного дарвинизма, но смотрели на нее шире, ставя вопрос об изменениях самых общих законов органической эволюции — естественного отбора и борьбы за существование — в результате преобразования отдельных факторов эволюции и способов взаимодействия между ними. Этот подход стал формироваться в период создания синтетической теории эволюции. Его сторонниками были преимущественно советские ученые — В. И. Кремянский, С. А. Северцов, А. А. Парамонов, С. С. Шварц, И. И. Шмальгаузен, Г. А. Шмидт. Среди зарубежных ученых такой позиции придерживались Дж. Гекели, Э. Майр, Б. Ренш и др. И наконец, ряд авторов считали необходимым создание частных теорий эволюции, изучавших особенности действия общих факторов и законов, эволюции у прокариотов, простейших, высших растений и т. д. В наше» стране особенно значимые успехи ® формировании частных теорий эволюции достигнуты в протистологии (В. А. Догель, Ю. И. Полянский, И. Б. Райков и др.). Немало материалов для создания такой теории накоплено уже и в ботанике.

Рассмотрим подробнее работы, выполненные в рамках третьего направления.