Механизмы действия дестабилизирующего отбора в эволюции

Для характеристики отбора наиболее существен формообразовательный (морфофизиологический) эффект его действия, т. е. последствия для эволюционной судьбы популяций и видов.

И. И. Шмальгаузен второе издание «Факторов эволюции» закончил следующими словами: «В заключение я хочу отметить, что стабилизирующий отбор в его конкретном проявлении не является обособленной формой отбора. Правильнее было бы говорить о движущем и стабилизирующем эффекте (разрядка моя, — Д. В.) единого процесса естественного отбора» (1968, с. 410).

Бсли оценить исследованный в нашей модели отбор по поведению по его эффекту на онтогенез и изменчивость, нетрудно видеть, что он, будучи формально движущим отбором (отбор по поведению), по существу ведет к резкой дестабилизации корреляционных систем развития и к сильнейшему повышению изменчивости. Дестабилизирующий отбор в кратчайшие сроки ломает систему онтогенетической регуляции признаков и функций, сложившихся под действием стабилизирующего отбора, и порождает громадный размах изменчивости. Изменчивость, вызванная дестабилизирующим отбором, становится тем материалом, на основе которого в дальнейшем осуществляются другие эффекты отбора — движущий и стабилизирующий. Следовательно, дестабилизирующий отбор — важный фактор эволюции, в громадной степени ускоряющий ее темпы.

Отбор становится дестабилизирующим, когда под его давление непосредственно или опосредованно попадают системы нейроэндокринной регуляции онтогенеза. А это случается, по-видимому, всегда, когда в среде-появляются новые, не освоенные видом стрессорные факторы или когда большого напряжения и силы достигают уже освоенные видом стрессоры. При доместикации отбор приобрел дестабилизирующий эффект именно потому, что доместицируемые виды в условиях неволи столкнулись с целым комплексом принципиально новых стрессирующих факторов, главным из которых был, конечно, сам человек. Дестабилизирующий эффект отбора проявляется, по-видимому, с особенной силой в экстремальных экологических ситуациях, при сильных давлениях стресса, особенно при смене среды, а не просто смены экологических ниш в пределах среды, т. е. именно в те моменты, когда наблюдается особенно большое ускорение темпов эволюции.