Причины гомологичной изменчивости домашних животных

В этой связи представляет интерес характер наследования упоминавшейся выше пегости «звездочка». Анализ расщепления при скрещивании гетерозигот по этому гену ясно демонстрирует недостаток гомозиготного класса при точном соблюдении расщепления 3:1, за счет избытка фенотипически гетерозиготных форм.

Специальное исследование показало, что этот факт не может быть объяснен смертностью эмбрионов гомозиготного класса. Совокупность полученных в этой работе данных дает основание допустить, что у части гомозигот один из двух гомологичных мутантных генов, детерминирующих этот признак, функционально не активен и это ведет к тому, что гомозиготные формы проявляют себя как гетерозиготные (Беляев и др., 1979б).

Стремление углубить наши знания по этой принципиально важной генетико-эволюционной проблеме привело нас к постановке сходных по замыслу экспериментов на гене Fused, вызывающем искривление хвоста у домовой мыши (Беляев и др., 1979а). С использованием тесно сцепленного с геном Fused рецессивного маркера tf удалось показать, что примерно в 6% случаев происходит инактивация изучаемого гена, устойчиво наследуемая в ряду поколений. Обратная активация обнаруживается с частотой, близкой к 1%. Установлено также, что поведение гена Fused в сильной степени зависит от генотипической среды. Частота его проявления у гибридов первого поколения от скрещивания линий гомозиготных по гену Fused с дикими составляла 63% в отличие от 9% в скрещиваниях с линейными. Нельзя не отметить, что различия в уровне ряда ключевых гормонов, в том числе и глюкокортикоидов, у диких и лабораторных мышей довольно резки, что может быть тесно связано с проявлением гена и вероятностью его наследуемой инактивации. Процесс активации и инактивации генов, следовательно, может стимулироваться эволюционными событиями, приводящими к существенному изменению внутриклеточного метаболизма.

Важной причиной гомологичной изменчивости домашних животных является отбор по поведению, вызвавший у всех видов млекопитающих, включенных в сферу доместикации, однонаправленное смещение гормонального баланса и как результат этого — перестройку корреляционных систем организмов и активацию функционально не активных, молчащих, или «спящих», генов. Этим можно объяснить большой размах и темп наследственной изменчивости при доместикации.

Конечно, нельзя отрицать вклад мутационного процесса в явление гомологичной изменчивости. Элементарные генетические механизмы, в том числе дрейф генов со всеми его последствиями, также играют большую роль в возрастании изменчивости при доместикации. Однако ключевым механизмом доместикации и возникновения гомологичной изменчивости у животных приходится считать все же отбор и, очевидно, явления эпигеномного наследования.