Таким образом, мы наблюдаем сложное доместикационное изменение системы размножения животных — возникновение диэстричности.
Эта перестройка означает не что иное, как дестабилизацию нормальной функции размножения, эволюционно сформировавшейся в качестве важнейшего свойства вида в ходе предшествующей эволюции под действием стабилизирующего отбора.
Селекция по поведению вызвала и некоторые другие — физиологические и морфологические изменения животных, в частности сдвиги в сроках линьки: у ручных лисиц она более растянута во времени. Особенно заметны изменения времени линьки у самок с осенней активацией воспроизведения. У них линька в отчетливой форме начинается уже в январе-феврале, тогда как в норме — не ранее апреля. Здесь мы вновь наблюдаем дестабилизацию важнейшей приспособительной функции животных.
У ручных лисиц в различных не родственных семьях появились совершенно новые морфологические признаки, характерные для некоторых пород собак: положение хвоста, бурые пятна в области ушей, лопаток и на шее, обычное для собачьих щенков положение ушей. Анализ показал, что эти признаки наследуются как рецессивные с неполной пенетрантностью и варьирующей экспрессивностью (см. таблицу).
Интересным доместикационным изменением представляется многократно возникавшая в экспериментальной популяции специфическая пегость, названная нами «звездочка». Она наследуется как неполно доминантный признак с разной степенью фенотипического выражения и с разной частотой проявления гена. Однако гетерозиготные формы хорошо отличаются от гомозиготных. Пегость подобного рода характерна для многих домашних животных, относящихся к разным отрядам.
Характер расщепления в потомстве гетерогенных и гомогенных скрещиваний аберрантных животных
Самки |
Самцы |
Общее число потомков |
Нормальных (%) |
Аберрантных (%) |
Нормальные |
С висячими ушами |
66 |
86.4 |
13.6 |
С висячими ушами |
Нормальные |
28 |
89.3 |
10.7 |
Итого |
94 |
87.2 |
12.8 |
|
С висячими ушами |
С висячими ушами |
27 |
51.9 |
48.1 |
Нормальные |
С бурой пегостью |
14 |
100.0 |
_ |
С бурой пегостью |
Нормальные |
73 |
91.8 |
8.2 |
Итого |
87 |
93.1 |
6.9 |
|
С бурой пегостью |
С бурой пегостью |
24 |
50.0 |
50.0 |
Нормальные |
С загнутым хвостом |
189 |
82.0 |
18.0 |
С загнутым хвостом |
Нормальные |
52 |
80.8 |
19.2 |
Итого |
241 |
81.7 |
18.3 |
|
С загнутым хвостом |
С загнутым хвостом |
61 |
79.7 |
21.3 |
Известно, что явления гомологичной изменчивости Вавилов (1922) объяснял мутированием гомологичных генов в пределах близких систематических групп. Правомерность подобного объяснения подтверждена многочисленными фактами, в том числе полученными в исследованиях закономерностей экспериментально-индуцированного мутагенеза у растений (Енкен, 1965).
Однако частота возникновения описанных выше аберрантных форм селекционируемой по поведению популяции равна 10 -2 — 10 -3, т. е. она на два-три порядка выше частоты спонтанного мутирования, что заставляет сомневаться в мутационной природе этих аберраций. У некоторых животных одновременно проявляются разные аберрации, что статистически невозможно при мутационной природе этих изменений. Данные показывают, что гомологичная изменчивость в отношении ряда признаков и функций возникла в процессе отбора животных по характеру оборонительного поведения, т. е. в той эволюционной ситуации, которая, несомненно, была характерна для всех без исключения видов животных, вовлекаемых человеком в сферу доместикации. Приходится поэтому полагать, что в самой природе такого отбора содержится нечто такое, что порождает высокий темп изменчивости, в частности гомологичной изменчивости в том смысле, как ее понимал Вавилов.