Концепция автономизации индивидуального развития

В рамках теории стабилизирующего отбора Шмальгаузен разработал ряд проблем макроэволюции, и в особенности закономерности арогенеза.

Это было обусловлено разработкой концепции автономизации индивидуального развития, которая прежде всего связана с идеями о совершенствовании в ходе эволюции корреляционных механизмов, обеспечивающих стабилизацию и надежность морфогенеза, о поддержании постоянства внутренней среды, о сдвигах порогов реагирования, призванных обеспечить защиту жизненно важных процессов, и др. При разработке этих вопросов Шмальгаузену удалось включить в теорию эволюции материалы по физиологическому гомеостазу и гомеорезису, наметить общие эволюционные закономерности в изменениях отношений между типами регуляции (от регуляций как ответа на внешние стимулы через гуморальноэндокринную и нейрорегуляцию к прямому генотипическому детерминированию признаков при мозаичном развитии) и показать возможность их оптимального сочетания.

Бесспорным достижением следует признать разработку концепций о гораздо более высоком филогенетическом консерватизме систем эпигеномных корреляций по сравнению с устойчивостью генотипа. Оказалось, что если в процессе эволюции вырабатывается оптимальный фенотип, неоднократно проверенный на пригодность, то эволюция идет в сторону глубоких преобразований генотипов, обеспечивающих изменения хода онтогенеза в направлении точной и надежной реализации этого фенотипа и его защиты. Сейчас имеется уже много данных о том, что стабилизирующий отбор, направленный на сохранение фенотипической нормы, непрерывно видоизменяет связь генотип — фенотип. Так, Ю. М. Оленов с сотрудниками (1939) показал, что в популяциях Drosophila melanogaster имеется несколько групп неидентичных мутаций, вызывающих очень близкий или даже одинаковый фенотипический эффект. Значимость этих идей возрастает, так как одной из труднейших проблем современной эволюционной теории остается поиск удовлетворительного объяснения несовпадения темпов эволюции на макромолеку-лярном, генном и фенотипическом уровнях.