Исторические причины эволюции онтогенеза

Для преодоления существовавшего разрыва между исследованиями причин эволюции и ее закономерностей необходимо было разработать концепции, которые одновременно строились бы на достижениях генетики, экологии, морфологии, эмбриологии и палеонтология.

По существу речь шла о создании более широкого эволюционного синтеза, чем синтеза, который был достигнут развитием популяционной генетики. Поиски в этом направлении велись рядом выдающихся ученых (И. И. Шмальгаузен, Дж. Гекели, Дж. Симпсон, К. Уоддингтон, Б. Ренш). Исключительно плодотворной оказалась концепция стабилизирующего отбора, выдвинутая Шмальгаузеном. Вместе с ним еще с 30-х годов в создании теории стабилизирующего отбора и в экспериментальной проверке механизмов его действия приняли участие ряд советских биологов (Г. Ф. Гаузе, М. М. Камшилов, В. С. Кирпичников, Е. И. Лукин и др.).

Основы учения о стабилизирующем отборе впервые были изложены Шмальгаузеном в книге «Организм как целое» (1938), но сам термин и специальный раздел, касающийся стабилизирующего отбора, появились в книге «Пути и закономерности эволюционного процесса» (1939). Книга Шмальгаузена «Факторы эволюции» (19466) специально посвящена теории стабилизирующего отбора. Правда, в ряди работ эта теория изложена автором в несколько разных редакциях.

Разработка концепции стабилизирующего отбора была направлена Шмальгаузеном на решение проблемы исторических причин эволюции онтогенеза. В этой связи он писал: «Стабилизирующий отбор играет роль основного интегрирующего фактора, создающего в процессе эволюции целостный и относительно автономный механизм наследственности и индивидуального развития» (1941а, с. 308). Решение данной проблемы неизбежно предполагало охват широкого круга микро- и макроэволюционных процессов. Так, важным компонентом теории стабилизирующего отбора стало исследование Шмальгаузеном эволюционных механизмов стабилизации признаков: через прямой отбор на узкую норму реагирования; через замену фенокопии генокопиями. В предшествующей главе было показано, каким образом эти идеи Шмальгаузена получили экспериментальное развитие.
 

Соотношение между стабилизирующим и прямым естественным отбором при изменении условий существования (по: Гаузе, 1941).