Особенности действия факторов эволюции

Шмальгаузен развил и углубил исследования Дж. Гулика, Л. Плате и других биологов, касающихся классификации форм борьбы за существование, элиминации и естественного отбора.

Он поставил вопрос о специфических чертах эволюции при отборе на плодовитость, на экономичность обмена, на изменение плодовитости и на повышение общей жизнеспособности в разнообразных условиях. Эволюция любой группы организмов определяется всеми формами борьбы за существование и естественного отбора, но их удельный вес, по Шмальгаузену, у разных групп организмов может существенно меняться. Шмальгаузен обосновал положение, что направления и темп эволюция вида во многом определяются его местом в цепях питания, т. е. факторами биогеоценотического порядка. В частности, он сравнил направления и скорость эволюции у организмов, принадлежащих к низшим звеньям пищевой цепи, таких как планктон, бактерии, черви, ракообразные, многие насекомые, с эволюцией хищных птиц и млекопитающих, находящихся на вершине пищевой пирамиды. У организмов, занимающих нижние этажи пирамиды, часто лишенных средств защиты от хищников, преобладает интенсивная конституциональная и прямая межвидовая борьба.

При таком характере борьбы за существование происходит, как правило, общая неизбирательная элиминация, и чисто статистически наиболее плодовитые особи будут иметь в этих условиях больше шансов выжить и оставить потомство. Здесь выживаемость скорее зависит от случая, чем от адаптивной ценности организмов. Шмальгаузен предположил, что при подобной ситуации, когда снижается давление отбора, ввиду бесконтрольного накопления мутаций эволюция может идти либо в сторону общей дегенерации, либо, при отборе на максимальную плодовитость, по линии гипер- и гипоморфоза.

Далее, анализируя особенности действия факторов эволюции на птиц и хищных млекопитающих, Шмальгаузен по существу построил модель эрогенной эволюции. У этих групп в силу хорошей защищенности наблюдается активная индивидуальная и групповая внутривидовая и межвидовая конкуренция за пищевые ресурсы. Интенсивность элиминации падает, и одновременно возрастает ее избирательный характер. В этих условиях важную роль приобретает активность организмов в овладении жизненными ресурсами.