Эволюционное значение мобилизационного резерва

Концепция мобилизационного резерва Шмальгаузена представляла собой дальнейшую конкретизацию и развитие идей Четверикова.

Основы этой концепции были изложены Шмальгаузеном в работе «Пути и закономерности эволюционного процесса» (1939), а позднее всестороннее обоснование ее было дано в книге «Факторы эволюции» (1946). Согласно Шмальгаузену, мобилизационный резерв создается в результате постоянного мутирования и комбинирования генов в свободно скрещивающихся популяциях. Его составляют, как правило, малые мутации и комбинации, накапливающиеся в рецессивном состоянии.

Шмальгаузен проанализировал условия, благоприятствующие созданию и вскрытию резерва. Он показал, что накопление резерва изменчивости зависит от скорости мутирования, остроты элиминации, интенсивности естественного отбора, а также от комбинирования мутаций, которые определяются величиной популяции и степенью ее изоляции. У позвоночных животных для накопления резерва создаются особенно благоприятные условия благодаря системе эпигеномных корреляций, способных блокировать действие летальных генов. В итоге в ходе прогрессивной эволюции возрастают возможности накопления фонда мутантных, в том числе и летальных аллелей. Какова же роль этих процессов в эволюции?

Самое общее эволюционное значение мобилизационного резерва состоит в том, что, умножая генетическую гетерогенность популяции, он увеличивает ее приспособительные возможности. Шмальгаузен пришел к принципиально важному выводу, что эволюционная пластичность вида зависит не от интенсивности мутационного процесса, а от способности к созданию резерва наследственной изменчивости. «Эффективность естественного отбора и темп эволюции определяются не прямо отбором изредка вновь появляющихся мутаций, а объемом накопленного резерва индивидуальной изменчивости с его разнообразными комбинациями мутаций. При этом существенно и то обстоятельство, что этот резерв составляется из мутаций, уже прошедших испытание естественным отбором, размноженных, обезвреженных и вошедших в более или менее гармоничные сочетания» (1946б, с. 191—192).