Фенотипическая однородность природных популяций

Обобщив многочисленные исследования по генетике природных популяций, естественному и индуцированному мутагенезу, Шмальгаузен выдвинул идею о комбинировании мутаций, об их переработке и обезвреживании в гетерозиготе под покровом доминантных аллелей.

Он утверждал, что именно в результате этих процессов мутации становятся эволюционным материалом. Поскольку отрицательные фенотипические эффекты мутаций слабее проявляются у гетерозиготных особей (а часто и повышают жизнеспособность гетерозигот), то вслед за ведущими генетиками-эволюционистами Шмальгаузен пришел к выводу, что отбор в популяциях идет в основном по гетерозиготным особям. В результате скрещиваний в популяциях могут возникать благоприятные комбинации мутаций, которые будут поддерживаться и распространяться естественным отбором, а неудачные комбинации элиминироваться.

«Материалом для естественного отбора являются, следовательно, не мутации сами по себе, а именно все новые комбинации, т. е. индивидуальные различия, возникающие в результате скрещивания генетически неодинаковых особей» (1946б, с. 166). Идеи Шмальгаузена о комбинировании мутаций, в результате которого происходит их обезвреживание, и о последующем отборе наиболее благоприятных комбинаций в природных популяциях с половым размножением решали проблему включения мутаций в эволюционный процесс.

В тесной связи с этими идеями И. И. Шмальгаузеном и С. М. Гершензоном была разработана концепция мобилизационного резерва внутривидовой наследственной изменчивости, которая в настоящее время получила прямое экспериментальное подтверждение и составила фундамент современной концепции генетической структуры популяции и ее эволюционной роли.

Еще в 1926 г. С. С. Четвериков выдвинул идею о виде как «губке». Согласно этой идее, и при фенотипической однородности природных популяций у гетерозиготных особей может накапливаться множество мутантных рецессивных аллелей и хромосомных изменений. Они и создают неисчерпаемый материал для действия естественного отбора. Этот вывод Четверикова был блестяще подтвержден в работах его учеников и последователей (см.: Астауров, 1974; Рокицкий, 1975).