Оценка эволюционной роли адаптивных модификаций

Шмальгаузен подошел к решению вопроса о формировании адаптивных модификаций с позиций разработанной им концепции эволюции онтогенеза. Он высказал мысль, что становление адаптивных модификаций происходит путем дифференциации систем реакции общего значения на все более частные.

Если адаптивная модификация постоянно необходима для выживания организмов, то происходит замена реакционных систем корреляционными, т. е. внешних факторов индивидуального развития внутренними (автономизация онтогенеза). Шмальгаузен уделил много внимания изучению генетических механизмов стабилизации признаков. Он предположил, что возможный генетический механизм перехода ненаследственных изменений в наследственные состоит в селективной замене адаптивных модификаций сходными по фенотипическому проявлению мутациями. Эти идеи и легли в основу его концепции стабилизирующего отбора, которая будет рассмотрена ниже. Поскольку адаптивные модификации в ходе эволюции замещаются мутациями, ясно видна их огромная эволюционная роль. «... Адаптивные модификации прокладывают то русло, по которому идет затем незаметный и внешне невидимый процесс наследственной перестройки организма через естественный отбор генокопий...» (1938, с. 113).

Такой подход к оценке эволюционной роли адаптивных модификаций позволил Шмальгаузену в ряде случаев рационально объяснять труднейшие проблемы эволюционной теории, например адаптацию к резко и часто меняющимся условиям внешней среды. Эти вопросы были им специально обсуждены в книге 1939 г.: «Индивидуальная приспособляемость дает в этом случае виду огромные преимущества, позволяя ему очень быстро приспособиться к новой обстановке и найти в ней возможные для себя условия существования (новую подходящую «нишу»). Это — первые шаги дальнейшего преобразования вида в более медленном процессе эволюции. Непосредственная индивидуальная приспособляемость организмов, возникающая в связи с изменчивостью условий существования вообще, приобретает особое значение при коренном изменении внешней среды, позволяя им пережить многие такие изменения (в модифицированном виде), пока не установятся более прочные наследственные изменения» (1939, с. 43).

Таким образом, Шмальгаузен заложил основы современного учения об онтогенетических предпосылках эволюции.