Отбор на резистентность

Середина 50-х годов характеризуется началом интенсивных исследований по устойчивости вредителей к ядохимикатам.

Наряду с решением практических задач в этих исследованиях накоплен большой и очень ценный материал для понимания закономерностей и механизмов действия естественного отбора, который еще нуждается в широком общебиологическом осмыслении.

Советские ученые также выполнили ряд исследований по данной тематике. Еще в 30—40-е годы, как было показано, проблема отбора на резистентность исследовалась в работах Гаузе и Камшилова. Здесь же следует сказать о работах Ю. М. Оленова и Е. М. Лучниковой, которые убедительно показали роль отбора и генотипа в выработке адаптаций к яду.

Оленов (1958а, 1958б) поставил задачу непосредственно в эксперименте выяснить роль отбора и прямого приспособления в повышении резистентности D. melanogaster к действию инсектицидов. Был применен двухэтапный эксперимент. На первом этапе на мух в течение нескольких поколений воздействовали малыми дозами ДДТ. Методика опытов исключала действие отбора. Роста резистентности совсем не наблюдалось. Эти данные находились в полном противоречии с теорией прямого приспособления, согласно которой воздействие неблагоприятного фактора должно ассимилироваться организмом и вести к росту его резистентности. Далее Оленов поставил задачу изучить возможность повышения резистентности насекомых без воздействия яда. Это позволило бы однозначно ответить на вопрос о роли генотипических факторов в процессе отбора на резистентность и тем самым полностью опровергнуть идею прямого приспособления.

Была создана интересная методика. Вначале 20 лабораторных линий D. melanogaster проверялись на резистентность в условиях контакта с ДДТ. Затем была взята наиболее резистентная линия, но не имевшая контакта с инсектицидом, и из нее была отобрана наиболее устойчивая сублиния. Этот прием повторялся во многих поколениях, т. е. критерием отбора служили особенности «сестер и братьев», но сами размножаемые и отбираемые индивиды ни в одном поколении не контактировали с ДДТ. Методом последовательного отбора (без контакта с ДДТ) удалось повысить резистентность к этому яду более чем в 100 раз! Результат выдающийся. Отсюда следовал однозначный вывод: ведущая роль в приспособлении насекомых к ДДТ принадлежит отбору и генетическим особенностям организмов, а концепция прямого приспособления является в корне ошибочной. Спустя четыре года Е. М. Лучникова (1964) изучила резистентные линии, с которыми работал Оленов, не имевшие контакта с ДДТ. Оказалось, что их резистентность сохранялась даже в отсутствие нормализирующего отбора, т. е. резистентность обусловливалась генетическими механизмами.

Благодаря современным исследованиям в ряде случаев удалось вскрыть биохимические механизмы устойчивости организмов к инсектицидам и другим факторам. Б экспериментах по устойчивости D. melanogaster к этиловому спирту обнаружилось, что у резистентных форм наблюдалась повышенная активность энзима алкогольдегидрогеназы (АДН) (McDonald et al., 1977, 1978). При изучении резистентности домашней мухи (Musca domestica) к ДДТ у толерантных форм имело место увеличение количества дегидрохлореназы (Bendler, Gaenslen, 1967). Наиболее вероятное объяснение заключается в изменении активности регуляторных генов — репрессия генов. Этим, по-видимому, и объясняется в ряде случаев быстрый темп адаптации организмов к ядам. Для упрочения представлений о возможности высоких темпов отбора в популяциях исследования но резистентности организмов к неблагоприятным факторам имеют не меньшее значение, чем работы по экологической генетике природных популяций.