Параллелизм наследственной и ненаследственной изменчивости

В 20—30-е годы закладывались предпосылки для будущих исследований, позволивших по-новому поставить проблемы взаимосвязи онто- и филогенеза, что в конечном итоге сделало представление об естественном отборе как универсальном факторе эволюции более доказательным и убедительным.

Интенсивно развивались феногенетика, экспериментальная эмбриология и экология, в которых шло накопление очень важных данных (см.: Гаузе, 1947; Астауров, 1968; Мирзоян, 1974; Тимофеев-Ресовский, Гинтер, Иванов, 1977; Gould, 1977; Баглай, 1979). Речь идет о взаимосвязи генотипа и фенотипа, о перестройке корреляционных систем онтогенеза, о параллелизме наследственной и ненаследственной изменчивости, об экспериментальном получении адаптивных модификаций и др. На первых порах этот разнообразнейший материал не использовался для познания движущих сил эволюционного процесса с позиций учения об естественном отборе.

Многое из этого материала уже давно использовалось ламаркистами для доказательства того, что разнообразные онтогенетические изменения прямо превращаются в наследственные различия. Чтобы осознать всю значимость указанных исследований для изучения естественного отбора, необходимы были принципиально новые концепции, выходившие за рамки исключительно генетических представлений о механизмах действия естественного отбора и в то же время опирающиеся на уже прочно достигнутый генетико-эволюционный фундамент. Зарождение таких подходов произошло в середине 30-х годов. Наиболее широкие обобщения в данном направлении были выполнены И. И. Шмальгаузеном и К. Уоддингтоном (конец 30-х—40-е годы). Шмальгаузен разработал концепции организма как целого в индивидуальном и историческом развитии, а также стабилизирующего отбора (подробнее см. гл. 15). Работы Шмальгаузена стимулировали многие экспериментальные исследования.

Еще в 1934—1935 гг. М. М. Камшилов начал экспериментальные исследования по теме «Отбор в различных условиях проявления признака», которая оказалась очень перспективной для выявления взаимосвязи онтогенеза и естественного отбора. На основе обобщения ряда экспериментальных исследований по фенотипическому проявлению мутаций (Морган, Тимофеев-Ресовский, Астауров, Беляев, Балкашипа, Промптов) Камшилов сформулировал положение о фенотипической форме наследственной изменчивости. В нем нашел отражение ряд установленных закономерностей о фенотипическом проявлении мутаций, которые были использованы в экспериментальных исследованиях.