Формирование естественным отбором интегрированных генетических систем

В дальнейшем исследования по добавочному жилкованию крыла у дрозофилы были продолжены Дубининым (1948) и легли в основу исключительно плодотворной идеи о формировании естественным отбором интегрированных генетических систем, поддерживающих физиологический гетерозис.

Было показано, что массовая изменчивость по добавочному жилкованию крыла, включая и мутацию «сеть жилок», основана па комплексе полигенов и генов-модификаторов. В силу плейотропных эффектов генов, входящих в интегрированные комплексы, обеспечивается высокая жизнеспособность гетерозигот. Этим и объясняется адаптивное значение изменчивости. Дубинин предположил, что изучаемая изменчивость поддерживается естественным отбором на таком уровне доминирования, который обеспечивает оптимальное протекание физиологических процессов.

Исследования Дубинина вместе с идеями Добржанского о коадапта-ции генов еще более расширили попимапие роли естественного отбора в создании и поддержании генетического полиморфизма популяций. Объектами естественного отбора могут быть не только мутации и рекомбинации, но и разнообразные межаллельные взаимодействия, комплексы генов и в копечном итоге весь генотип в целом.

Изучение генетического полиморфизма популяции до сих пор служит важнейшим источником разработки современных представлений о формах и механизмах естественного отбора. Открытие и фактическое обоснование таких форм естественного отбора, как отбор в пользу гетерозигот, частотно-зависимый и частично дизруптивный отбор, связаны с изучением механизмов поддержания и преобразования генетического полиморфизма популяций. Возможно, наибольшее значение исследований по генетическому полиморфизму, как отмечал один из лидеров этого направления Форд, заключается в открытии больших скоростей действия естественного отбора, чтобы поддержать или сформировать адаптацию организмов в природных условиях (Ford, 1971).

На примере полиморфизма видно, какую ценность приобретают генетико-эволюционные представления, если они тесно связаны с экологией, систематикой. Широким кругам биологов стало ясно, что мутации и рекомбинации действительно представляют собой источник адаптации популяции и видов. Но и генетики поняли, что без знания экологии и биологии популяций и видов чисто генетико-эволюционные представления выглядят абстракцией. Именно изучение проблем полиморфизма наиболее убедительно показало всю значимость генетико-популяционных представлений в эволюционной теории. На уровне организма проблема полиморфизма неразрешима.