Сезонная и биотопическая изменчивость

Наблюдения Тимофеева-Ресовского стимулировали многие исследования популяций божьих коровок, которые велись в различных климатических районах. Исследования И. А. Захарова и С. О. Сергиевского (1980) показали отсутствие сезонной динамики форм.

Опираясь на идею Добржанского (Dobzhansky, 1971) о «жестком» и «гибком» полиморфизме, авторы пришли к выводу, что одинаковое давление естественного отбора в одних случаях вызывает перестройку популяции, а в других — нет. В популяциях с таким нестабилизированным генофондом (как это имело место в исследованиях Тимофеева-Ресовского) легко осуществляется перестройка состава популяции под воздействием сезонного изменения давления отбора. В случае же более стабилизированного генофонда популяции изменений в ее генетической структуре может не быть. Таким образом, в зависимости от степени стабилизированности одного и того же типа полиморфизма действие естественного отбора проявляется в противоположных результатах.

Е. И. Лукин (1939а) в течение нескольких лет изучал сезонную и биотопическую изменчивость размеров тела клопа-солдатика (Pyrrhocoris apterus) на популяциях, живущих в разных местностях. В 1962—1964 гг. исследования были продолжены (1965). Наряду с временной изучалась и пространственная динамика форм в популяциях. Лукин утверждал, что ведущим фактором, влияющим на изменения соотношения форм в популяциях различного географического происхождения, было изменение величины пищевых ресурсов. Крупные формы преобладали в периоды больших запасов пищи, а малые — при ее резком сокращении. Различные климатические факторы воздействовали косвенно, через изменения запасов пищи. В связи с тем, что соотношение форм в популяциях менялось направленно в различные времена года, Лукин поддержал идею Тимофеева-Ресовского о существовании «сезонного отбора» (Лукин, 1965, с. 43).

Н. И. Калабухов (1941а) проанализировал большой материал, добытый полевыми экологами по изучению динамики численности популяций мышевидных грызунов, выясняя, как изменяется соотношение различных форм в разные сезоны. Он пришел к выводу, что во все периоды динамики численности популяций проявляется действие естественного отбора. Так, северокавказские популяции домовой мыши (Mus musculus) в периоды массового размножения состояли из примерно одинакового числа светло- и темноокрашенных форм. В условиях же «депрессии» численности популяции соотношение форм изменяется строго закономерно. В периоды массовых размножений грызунов, по мнению Калабухова, действует естественный отбор, поскольку всегда проявится влияние какого-либо лимитирующего фактора (хотя бы плотность популяции) и в этих условиях инфекции выступают мощным селективным фактором.