Селекционно-микробиологические исследования

В опытах и наблюдениях по изучению адаптивной ценности мутаций, выполненных па Drosophila и других животных, чаще всего демонстрировалось действие отрицательного отбора.

Как правило, доминантные мутации элиминировались из популяции, а если они и сохранялись при малых частотах, то очень трудно было установить, в чем же состоит их адаптивная ценность. Убедительные прямые доказательства полезности мутаций были получены в 40-е годы в связи с крупными достижениями в области генетики микроорганизмов. Значимость генетико-микробиологических исследований была велика и потому, что проблемы изменчивости и адаптации у микроорганизмов сравнительно долго интерпретировались в ламаркистском духе. Положение изменилось после появления замечательных работ С. Луриа и М. Дельбрюка (Lima, Delbriick, 1943). Они поставили опыты с культурами Escherichia coli, которые атаковались бактериофагами, вызывая гибель или лизис бактерий. Однако в ходе опыта несколько клеток кишечной палочки выжили и образовали колонию, оказавшуюся резистентной к бактериофагу.

Луриа и Дельбрюк показали, что резистентность возникла путем мутаций со скоростью 2 Х 10 -8 на поколение. Роль бактериофага в выработке адаптации к нему у Е. coli заключалась в том, что он выступал в качестве селективного фактора, разрушая все немутантные клетки. Эти опыты показали, что в присутствии бактериофага адаптивная ценность нормальных бактериальных клеток равнялась нулю и лишь мутанты выживали и воспроизводились. Уже в 40— 60-х годах много убедительных доказательств в пользу высокой селективной ценности бактериальных мутантов было получено в связи с открытием и широким использованием различных химиотерапевтических препаратов, и прежде всего антибиотиков (см.: Wolstenholme, O’Connor, 1957).

Важные селекционно-микробиологические исследования были выполнены советскими учеными. Еще в 1924 г. Е. Н. Мишустин начал обширные исследования по географической изменчивости у микроорганизмов. Автор не только в целом дал дарвинистское объяснение возникновению географических рас у почвенных бактерий, но и сам выполнил эксперименты по проверке своих эволюционных взглядов (Мишустин, 1947). Было установлено, что различные географические расы Bacillus mycoides на жидких и твердых питательных средах по-разному развивались в присутствии больших концентраций NaCl. Лучше всего развивались бактерии из краснодарской почвы. Эти расы были способны переносить более высокое осмотическое давление в окружающей среде по сравнению с московскими и харьковскими.

Проверочные опыты показали, что большие концентрации NaCl переносились лишь отдельными мутантными клетками. Во второй серии работ Мишустин изучал механизмы адаптации бактерий к температуре. Адаптация популяции к повышенным температурам достигалась путем естественного отбора термоустойчивых клеток. При максимальной температуре (37°С) развивалось не более 3% клеток от исходной численности. О дарвиновской позиции автора свидетельствует его общий вывод: «Адаптация бактерий к повышенной концентрации какого-либо фактора среды происходит путем отбора отклоняющихся форм» (Мишустин, 1947, с. 275).