Развитие учения о естественном отборе до середины 20-х годов XX века

Систематическое изучение естественного отбора было начато английской школой биометриков-натуралистов (В. Уэлдон, Г. Бемпес, Е. Паультон и др.).Непосредственно в природе была показана избирательная элиминация организмов под воздействием различных факторов среды.

Однако работы биометриков сразу же подверглись резкой критике В. Бэтсоном в 1894 г., а после переоткрытия законов Менделя — и другими генетиками (подробнее см.: Provine, 1971; Галл, Рубцова, 1975). Один из главных аргументов критиков состоял в том, что опыты по естественному отбору велись, как правило, на основе изучения непрерывной изменчивости, которая якобы носит ненаследственный характер и не имеет эволюционного значения. В пору неизученности генетических основ непрерывной изменчивости критика менделистов выглядела вполне убедительной. Теперь же известно, что она в значительной мере несправедлива (см.: Mather, Jinks, 1971). Непрерывная изменчивость носит наследственный характер, но она обладает полигенной природой.

В период с 1900 по 1925 г. был выполнен ряд хорошо известных исследований естественного отбора (А. Чеснола, Г. Крэмптон, У. Гаррисон и др.). Особое место занимают классические опыты и наблюдения Н. В. Цингера, который на торице, рыжике и погремках показал преобразующее действие отбора, ведущего к видообразованию. Вместе с тем понимание естественного отбора как главной причины эволюции не было доминирующим. Имело место довольно широкое распространение мутационистских концепций различного толка. Как и во времена Дарвина, решающей оставалась проблема источника генетического многообразия, с которым естественный отбор может работать.

Из опытов В. Иоганнсена, свидетельствовавших о неспособности отбора сдвинуть признак в пределах чистых линий, был сделан ошибочный вывод о неэффективности естественного отбора как причины эволюции. Из-за незнания величины и характера наследственной изменчивости в природных популяциях опыты Иоганнсена почти четверть века рассматривались как разрушившие дарвиновскую теорию естественного отбора. Начиная с работ Т. Моргана и его школы, стали накапливаться данные о большой распространенности в природных популяциях мутаций с малыми фенотипическими эффектами. Но интерпретация их роли в эволюции в работах самих генетиков не была достаточно ясной. А многие натуралисты по-прежнему эклектически объясняли видообразование, сочетая дарвинизм и ламаркизм.

С появлением классических работ С. С. Четверикова, Р. Фишера Дж. Б. С. Холдейна и С. Райта, в которых был осуществлен синтез генетики и дарвинизма, а также многочисленных исследований по структуре вида, ранее истолковывавшихся в духе ламаркизма, громадный систематический материал стал осмысливаться с позиций учения о малых мутациях и естественном отборе. Таким образом, синтез генетики и дарвинизма представлял собой в обновленной форме возрождение дарвиновского учения о естественном отборе. Малые мутации стали пониматься как основной источник для его действия.

Теоретические исследования по генетике популяций автоматически не повлекли за собой всеобщего признания теории естественного отбора. Надо было воплотить в практику биологических исследований новые теоретические схемы генетиков. А сама реальность оказалась шире и богаче теоретических схем, и работы по естественному отбору вышли далеко за рамки генетики популяций.