Промежуточные фазы развития популяции

В целом же следует сказать, что в работах школы Сукачева впервые учитывались промежуточные фазы развития популяции.

Это позволило перейти от констатации результатов к изучению самого процесса борьбы за существование. Исследования Сукачева и его учеников были продолжены в последующие годы, и о них будет сказано в соответствующих разделах.

Борьба за существование у микроорганизмов. В 1932—1941 гг. в лаборатории экологии биологического факультета Московского университета, которую возглавлял В. В. Алпатов, одним из авторов статьи были использованы методы математического и экспериментального моделирования для точного анализа взаимоотношений между видами. К этому времени уже был создан математический аппарат, необходимый для проведения таких работ, в форме систем дифференциальных уравнений итальянского математика Вито Вольтерра (Volterra, 1926, 1931) и американского статистика Альфреда Лотка (Lotka, 1925, 1932).

Независимо друг от друга Лотка и Вольтерра сформулировали следующее положение: два вида не могут сосуществовать в равновесии, если они используют общие энергетические ресурсы, находящиеся в ограниченном количестве. Математиками были изучены многие условия взаимодействия хищника и жертвы, паразита и хозяина. Математические исследования показали, что в процессе взаимодействия сопряженных популяций происходят периодические колебания их численностей.

Однако до 1932 г. математическое моделирование еще не сочеталось с экспериментальными исследованиями, и имеющиеся здесь совершенно новые возможности точного анализа взаимоотношений между видами не были использованы. В связи с этим проведенные работы привлекли к себе большое внимание и стимулировали многие последующие исследования. В описанных исследованиях приняли также участие В. В. Алпатов, А. А. Витт и Н. П. Смарагдова.

Работы выполнялись на микроорганизмах, простейших и беспозвоночных (клещах). Первые опыты были поставлены с двумя видами дрожжей (Saccharomyces cerevisiae и Schizosaccharomyces kephir) на искусственной среде при аэробных и анаэробных условиях (Гаузе, 1934а). Предполагалось, что между видами в смешанных культурах происходит конкуренция, поскольку рост их численностей сильно изменялся в связи с присутствием другого вида. При этом оказалось, что при анаэробных условиях рост численности Schizosaccharomyces kephir идет чрезвычайно медленно, даже при наличии большого количества пищи. Было обнаружено, что, помимо пищи, лимитирующим фактором роста численности популяции могут быть и продукты жизнедеятельности организмов, причем метаболиты (этиловый спирт и близкие к нему соединения) конкурента оказались в три раза токсичнее продуктов своего вида. Этот вывод имеет большое значение для понимания разнообразных механизмов конкуренции между видами и проблем популяционной микробиологии. Такие исследования могут представить определенный интерес для разработки количественных методов в области экологии.