Этапы формирования внутривидового экологического полиморфизма

Какие же признаки первыми вовлекаются в микроэволюционные преобразования, происходящие в популяциях?

По мнению Кашкарова, у животных прежде всего изменяются особенности поведения, затем физиологические признаки и только на более поздних этапах дивергенции — морфологические экстерьерные признаки. Калабухов к наиболее коренным преобразованиям, изменяющим всю систему адаптации и приводящим к необратимым эволюционным сдвигам, относит изменение способа поддержания энергетического баланса. Уже расхождение групп особей по особенностям поведения создает первичную экологическую изоляцию («экоизоляты» по: Промптов, 1934б).

При дальнейшей радиации форм за счет потери половой аттракции, физиологических, психофизиологических, а затем и генетических механизмов степень изоляции увеличивается, образуются «экогенотипы» (экотипы,— Я. Р.) и новые виды (Промптов, 1934б; Арнольди, 1941). Шварц считает, что изменения энергетических механизмов за счет тканевых и еще более тонких биохимических перестроек вызывают как следствие биохимическую несовместимость и препятствуют успешной гибридизации.

Синская считала, что у растений на первых этапах формирования внутривидового экологического полиморфизма происходят изменения в регуляции роста и развития (реакция на температуру, фотопериод), в отношении к влажности. Различия между зачаточными экоэлементами в пределах популяции могут не обнаруживаться в обычных условиях, поэтому для исследования и выявления внутрипопуляционного полиморфизма необходимо применение специальных «анализирующих» воздействий (необычные сроки посева, фотопериод и т. п.). «Скрытые» (при внешнем фенотипическом однообразии) или «зачаточные» экоэлементы могут быть весьма лабильными и почти не иметь способности к самовоспроизведению.

В потомстве от них воспроизводится популяция в целом, иногда с некоторым преимуществом материнской или обеих родительских форм. Однако уже на этом этапе начинает возникать первичная изоляция между такими экоэлементами во времени из-за сдвигов по срокам цветения и в пространстве, так как они могут занимать несколько различные ярусы в ценозе. Дальнейшая работа отбора выражается на уровне особи — в стабилизации конституционного комплекса признаков, на уровне групп — в постепенном обособлении экоэлементов, а затем и экотипов, в повышении степени доминирования их свойств и способности передачи их целостного комплекса из поколения в поколение.