Развитие представлений о факторах эволюции

Изучение видов и внутривидовых форм в природной обстановке показало, что многие морфологические различия тесно связаны с особенностями образа жизни и имеют непосредственное адаптивное значение.

Вместе с тем оказалось немало морфологических признаков, которые связаны с условиями местообитания косвенно, через корреляции с физиологическими особенностями. Наконец, существуют и неадаптивные морфологические различия, как бы «сопровождающие» адаптивную радиацию— «признаки-попутчики» (Кашкаров, 1939), нейтральные или вредные, но сохраняющиеся в эволюции благодаря компенсирующему эффекту совпадающих с ними физиологических изменений.

Проблема адаптивности морфологических признаков обсуждалась Розановой и Синской при изучении внутривидовой изменчивости. Первоначально Синская (1928) разделяла все признаки на адаптивные (признаки экотипов) и экологически безразличные. К последним относятся, например, детали окраски, опушения, формы отдельных органов. Однако в тех случаях, когда такая изменчивость специально исследуется, удается обнаружить соответствующие ей (и не выявляемые при поверхностном морфологическом описании по отдельным признакам) физиологические различия. Например, формы с разным типом окраски семян в популяциях яровой вики характеризуются разной мощностью роста и развития. В других случаях хотя и не установлено прямое соответствие между морфологией и факторами среды, но сам характер распределения по ареалу форм с исследуемым признаком позволяет предположить его адаптивное значение. Наконец, некоторые различия — мелкие детали формы лепестков, окраска корнеплодов у культурных крестоцветных и т. п. характеризуются «неэкологической» изменчивостью и образуют ряды параллельных форм в разных частях ареала. При этом отмечается, что один и тот же признак в разных таксонах может иметь различное значение.

Адаптивность микроэволюционных изменений доказывалась не только многочисленными примерами, но и разнообразием проявления экологической радиации внутривидовых форм (Синская, 1928, 1931, 1948). Экотипы разделялись прежде всего в зависимости от формирующих их факторов среды на климатические, эдафические и биотические или синэкотипы (синэкотипы уподобления, синэкотипы дифференциации и сезонные расы). Второй принцип разделения — по масштабам: от крупных территориально разделенных форм (региональные экотипы) до сосуществующих в одной зоне (локальные экотипы) или в одной популяции (экоэлементы). Подчеркивая связь структуры вида с экологическими факторами и условность разделения экологических и географических форм, Синская привлекала внимание исследователей к изучению начальных этапов эволюции с учетом единства факторов и механизмов экологической дивергенции.