Общее значение приспособительных модификаций

Работы, опубликованные в СССР и в Англии в 30-е и 40-е годы, показали, какое большое значение должны иметь адаптивные модификации в эволюционном процессе.

Являясь результатом постоянно идущего отбора на приспособляемость (на соответствие нормы реакции условиям окружающей среды), модификации, в особенности сложные модификационные системы, охватывающие многие органы, обеспечивают достаточно высокую выживаемость вида при меняющейся среде обитания. При наличии адаптивных модификаций эволюция ускоряется, так как они облегчают возникновение новых комплексных приспособлений, как бы предваряют эволюцию (Шмальгаузен, 1939, 1946 и др.; Кирпичников, 19446). В ходе отбора модификационные изменения фиксируются, возврат к исходному состоянию становится невозможным.

Эволюционный процесс в целом характеризуется постепенным увеличением роли внутренних (генетических) факторов развития, т. е. его автономизацией, и этот процесс в значительной степени связан с деятельностью стабилизирующего отбора, охраняющего норму. Вместе с тем фиксация далеко не всегда означает замену модификации мутацией (стабилизацию признака), часто она представляет собою лишь сдвиг нормы реакции при сохранении большой зависимости развития органа от среды (Кирпичников, 1940, 1944б; Лукин, 1942 и др.). Закрепление модификаций отбором позволяет легко объяснить широкое распространение в природе параллелизма наследственной и ненаследственной изменчивости и у растений, и у животных, не прибегая к допущению наследования благоприобретенных признаков. Наконец, модификационные изменения могут стать в ряде случаев важным фактором изоляции родственных форм, фактором, способствующим видообразованию.

Приспособление к изменяющимся условиям жизни у всех живых организмов осуществляется двумя путями — приспособительным реагированием в пределах выработанной ранее нормы реакции и изменением генотипа в ходе отбора. По-видимому, эти два процесса теснейшим образом переплетаются и взаимодействуют. Наличие модификаций изменяет направление и силу действия отбора и облегчает отбор; отбор в свою очередь непрерывно совершенствует и изменяет модификации. Высокая гетерогенность популяций животных и растений, установленная сейчас в результате интенсивного изучения биохимического полиморфизма, способствует достаточно быстрому приспособлению вида к новым условием среды; но эта быстрота приспособления была бы невозможна без наличия широкой приспособляемости модификационного типа, присущей всем организмам без исключения. В этом, на наш взгляд, заключается главный итог всех исследований, посвященных оценке значения адаптивных модификаций в эволюции.