Экспериментальные доказательства фиксирования модификации

Поставить опыты, подтверждающие наличие в природе совпадающего, косвенного или стабилизирующего отбора, замены модификаций мутациями или генетической ассимиляции, нелегко.

Отбор обычно действует медленно, на протяжении очень большого числа поколений; уловить его действие в сравнительно короткие отрезки времени трудно, а иногда и просто невозможно.

Первые отчетливые результаты по проверке гипотез закрепления модификаций были получены на простейших. При отборе туфелек (Paramecium aurelia и P. caudatum) на повышение резистентности к солености (на фоне адаптивной модификации) выживают преимущественно клоны с наследственно увеличенной солеустойчивостью (Гаузе, 1939б; Смарагдова, Гаузе, 1939).

Отбор на уменьшение размеров туфелек в условиях повышенной солености (снова на фоне приспособительной модификации), проведенный на Euplotes vannus, дал сходные результаты. Отобрались клоны с наследственно уменьшенной величиной особей (Гаузе, 1940а, 1941в). Еще более убедительными оказались опыты с Paramecium bursaria. В этом случае размеры тела уменьшались при повышении температуры, и это модификационное изменение можно считать несомненно адаптивным (Гаузе, 1941б). Отбор в условиях повышенных температур привел также к сохранению относительно мелких клонов (Смарагдова, 1940, 1941; Гаузе и др., 1942).

Подобных же опытов с многоклеточными животными было проведено немного. М. М. Камшилов (1939б) изучал проявление признака «безглазие» (eyeless) у Drosophila melanogaster. Было показано, что степень зависимости этого признака от среды может быть изменена в ходе отбора. В. А. Науменко (1941) провела отбор на усиление модификации, выражавшейся в изменении жилкования у дрозофилы. Были довольно быстро получены линии с наследственно измененным жилкованием.

Уоддингтон (Waddington, 1953), используя температурный шок (помещая куколок дрозофилы на 4 ч в условия температуры 40 °С), отметил появление у части особей модификации жилкования крыла типа crossveinless. Отбор наиболее измененных особей привел к постепенному увеличению их числа и к появлению этого дефекта у большинства мух без применения шока, при 18 °С (Milkman, 1951; Waddington, 1953, и др.). Сходные эксперименты с различными дефектами жилкования были предприняты и другими исследователями (Bateman, 1956, 1959а, 1959б, и др ). В одном из опытов удалось добиться наследственной фиксации изменения в строении торакса дрозофилы (Waddington, 1956 1957).

Среди попыток добиться закрепления модификаций отбором наибольшую убедительность имеют опыты Гаузе с изменением размеров инфузорий и опыты Уоддингтона с увеличением длины анальных папилл у дрозофилы. В обоих случаях была достигнута наследственная фиксация адаптивной модификации. Эта фиксация у инфузорий (а возможно, и у дрозофилы) не сопровождалась сужением нормы реакции. Наоборот, как отмечал Гаузе (1941б), отобранные клоны отличались даже повышенной приспособляемостью. Возможно, что более длительный отбор привел бы постепенно к стабилизации признака (в стабильной среде), но во всяком случае фиксация адаптивной модификации на первых этапах отбора не означает замену модификационного изменения мутационным (в понимании Лукина); происходит лишь сдвиг нормы реагирования, а не ее ограничение.