Стабилизирующий отбор и его место среди факторов эволюции

Подробное обоснование теории стабилизирующего отбора было сделано Шмальгаузеном в книге «Факторы эволюции», опубликованной в 1946 г. на русском языке и тремя годами позже — на английском.

Естественный отбор, по Шмальгаузену, осуществляется в двух формах — ведущей (движущей) и стабилизирующей. Ведущая форма отбора представляет собою сохранение в борьбе за существование индивидов, уклоняющихся (по отбираемому признаку) от нормы в какую-либо одну сторону; в ходе такого отбора норма реакции сдвигается в этом же направлении. Стабилизирующая форма отбора, как мы уже говорили, — сохранение нормальных, средних по выражению признака особей за счет «... элиминации всех уклонений от установившихся "адаптивных норм"» (Шмальгаузен, 1968, с. 114).

«Обе формы естественного отбора действуют всегда совместно, так как, с одной стороны, внешняя среда постепенно, неуклонно меняется и, следовательно, могут быть обнаружены ведущая роль отбора и наследственное изменение нормы, но, с другой стороны, это — процесс медленный, и стабилизирующий отбор всегда и непрерывно ведет к развитию регуляторных механизмов, охраняющих эту медленно меняющуюся норму от нарушающих ее внешних влияний» (там же, с. 117). Стабилизирующий отбор действует всегда и среди всех организмов, даже при мало изменяющихся условиях существования, так как «норма» всегда лучше приспособлена к жизни в средних, наиболее часто встречающихся условиях и охранение этой средней нормы от случайных воздействий имеет первостепенное значение. Стабилизация нормы означает уменьшение зависимости развития от среды и является постоянно действующим фактором. Эволюционный процесс сопровождается автономизацией развития, а точнее — переносом влияний среды на все более и более поздние стадии.

Такова сущность основных положений теории стабилизирующего отбора. Эта теория признана сейчас большинством биологов-эволюционистов, она позволяет понять многие особенности действия отбора в природе и выяснить главные его последствия. Разработка теории стабилизирующего отбора является одним из самых крупных достижений эволюционной мысли XX столетия.

Следует отметить, что одновременно с Шмальгаузеном представления о стабилизации развития путем «охраняющего» норму отбора развивались Г. Д. Муретовым (1939, 1941) и некоторыми другими учеными. Согласно Муретову, в популяциях постоянно накапливаются мутации, не вызывающие заметного изменения фенотипа, и это приводит к совершенствованию нормы реакции и к косвенному фиксированию модификаций. Развитие стабилизируется за счет изменения систем пороговых реакций и улучшения работы регуляторных механизмов.