Процесс закрепления модификаций

Шмальгаузен еще в 1934 г. пе только полностью поддержал гипотезу о закреплении модификаций отбором в ходе эволюционного процесса, но и отметил большое, по его словам, даже «ведущее» значение адаптивных модификаций в эволюции.

Его взгляды на модификационную изменчивость были впервые опубликованы через четыре года (Шмальгаузен, 1938). Шмальгаузен допускал тогда три возможных механизма закрепления модификаций:

а) косвенный отбор, по Кирпичникову;

б) замена ненаследственных изменений наследственными, по Лукину:

в) закрепление модификаций благодаря выпадению ненужных приспособительных реакций в результате беспорядочного накопления мутационных изменений.

Процесс закрепления модификаций, которому уже в то время Шмальгаузен придавал решающее значение, позднее (Шмальгаузен, 1939, 1941а, 1941б) получил название стабилизирующего отбора — отбора, охраняющего норму и отсекающего все уклонения от нее. Шмальгаузен отмечал, что закрепление модификаций в ходе стабилизирующего отбора должно идти значительно быстрее, чем косвенный отбор в понимании Кирпичникова. Закрепление модификаций рассматривалось Шмальгаузеном как неизбежный результат стабилизации нормы благодаря вымиранию уклоняющихся от нее особей, тогда как по Лукину (1940, 1942) модификационные изменения становятся наследственными вследствие преимуществ наследственно-обусловленных признаков.

Подчеркивая уже в первых своих книгах и статьях по теории эволюции ведущую роль адаптивных модификаций, Шмальгаузен отмечает, что они как бы предваряют эволюцию, прокладывают путь эволюционным преобразованиям. Приспособляемость, создаваемая в ходе отбора и захватывающая нередко многие органы и признаки одновременно (модификационные системы широкого профиля), облегчает создание комплексных, иногда очень сложных систем адаптаций к меняющимся условиям жизни. Наличие таких модификационных систем ускоряет эволюционный процесс.