Гипотеза наследственного закрепления модификаций

На рубеже XIX и XX столетий три американских исследователя почти одновременно разработали гипотезу замены в ходе эволюционного процесса приспособительных модификаций сходными с ними наследственными вариациями (Morgan, 1896; Baldwin, 1896; Osborn, 1897).

Л. Морган и Д. Болдуин считали, что эта замена — «органический» или совпадающий отбор — происходит благодаря преимуществу наследственных вариаций перед ненаследственными. По Осборну, накопление «совпадающих» вариаций — случайный процесс, не связанный с отбором, а сама приспособляемость отражает изначально присущую живой материи пластичность. Гипотеза американских ученых, поддержанная некоторыми их современниками, была вскоре забыта. Подробный разбор сущности этой гипотезы содержится в ряде работ (Шмальгаузен, 1939 и др.; Кирпичников, 1944б, 1947, 1974).

Во второй половине 30-х годов советскими учеными, независимо от упомянутых выше работ американских исследователей, были предложены три гипотезы наследственного закрепления модификаций: косвенного отбора, замены модификаций сходными по проявлению мутациями и закрепления модификаций в результате стабилизирующего отбора.

Основная идея гипотезы о косвенном отборе (Кирпичников, 1935, 1940, 1944б) заключалась в том, что при наличии адаптивной модификации, затрагивающей какой-либо орган, естественный отбор будет ее совершенствовать, так как любая адаптивная реакция не является идеальной. Совершенствование должно идти за счет изменения наименее пластичных органов (или формообразовательных реакций), связанных с адаптивно измененным органом. Отбор мутаций, меняющих эти менее пластичные структуры (или реакции), приведет к тому, что при обратимости условий полного возврата модификации к исходному состоянию не произойдет и она окажется наследственно закрепленной. Закрепление будет результатом отбора, и только отбора, а не прямого унаследования благоприобретенного изменения. При таком закреплении норма реакции может сужаться, но может оставаться такой же широкой, как вначале, и даже расшириться, если новые условия среды окажутся очень изменчивыми.