Модификационная изменчивость и ее роль в эволюции

Как было показано в предыдущих главах, начало XX в. ознаменовалось быстрым развитием генетики, и прежде всего созданием хромосомной теории наследственности.

В середине 20-х годов появились первые исследования по генетике популяций. Изучение естественных популяций дрозофилы и других организмов показало, что они содержат множество наследственных вариаций, по большей части рецессивных, не проявляющихся у гетерозигот. Возникло убеждение в том, что эволюционный процесс основан на отборе рецессивных мутаций, накапливающихся постепенно в популяциях и служащих как бы скрытым резервом для сравнительно быстрых эволюционных преобразований, происходящих при изменении условий существования. Такие представления об эволюционном процессе в особенно яркой форме были развиты в классической статье С. С. Четверикова (1926) и в последующих работах многих отечественных и зарубежных ученых (Тимофеевы-Ресовские Е. А. и Н. В., 1927; Fisher, 1930; Wright, 1931; Дубипип, Ромашов, 1932; Dobzhansky, 1937, и др.).

Хромосомная теория наследственности полностью опровергла ламарковский принцип унаследования благоприобретенных (модификационных) изменений организмов и концепцию «прямого» приспособления. В борьбе с ламаркизмом генетики, придерживавшиеся дарвиновских позиций, стали вообще отрицать какое бы то ни было эволюционное значение ненаследственных приспособительных реакций. Эволюция представлялась в виде отбора случайно возникших изменений генов, мало связанных друг с другом и действующих почти всегда па какой-либо один признак — генных мутаций, в подавляющем большинстве случаев понижающих жизнеспособность. Лишь у некоторых исследователей мы находим утверждения (мало подкрепленные фактами) о существовании так называемых малых мутацпй, почти не влияющих на жизнеспособность, а иногда даже положительных (Шмальгаузен, 1939; Mather, 1943; Кирпичников, 1944а, и др.).

Генетики того времени не отрицали многочисленных фактов, свидетельствующих о способности организмов приспосабливаться к меняющимся условиям существования. Эту способность к адаптивным модификационным изменениям рассматривали, однако, лишь как результат эволюции, как «норму реакции», созданную в ходе естественного отбора — приспособление, способствующее лучшему выживанию организмов и тем самым даже замедляющее эволюцию.

Естественной реакцией на механоламаркизм всех оттенков и на формальное, упрощенное толкование эволюционного процесса большинством генетиков-популяционистов было появление ряда теоретических и экспериментальных исследований, посвященных эволюционной роли приспособительных модификаций. Работы в этом направлении были одновременно начаты в СССР в середине 30-х годов несколькими учеными, среди которых прежде всего надо назвать выдающегося эволюциониста И. И. Шмальгаузена. Одна из главных задач этих работ заключалась в объяснении с дарвиновских позиций широко распространенного в природе параллелизма наследственной и ненаследственной изменчивости. Этот параллелизм всегда являлся одним из главных козырей ламаркистов. В то же время необходимо было доказать, что отрицание эволюционной роли адаптивных модификаций является серьезной ошибкой, что такие модификации могут иметь большое, даже определяющее значение в эволюционных преобразованиях видов. В ходе полемики, возникшей между различными сторонниками этой концепции, была сформулирована и теория стабилизирующего отбора (Шмальгаузен, 1939, 1946б и др.).