Исследования по молекулярной генетике популяций

С середины 60-х годов в популяционной генетике развернулись исследования по молекулярной генетике популяций.

Возникновение этого направления связывают с работами американских ученых Дж. Хабби и Р. Левонтина (Hubby, Lewontin, 1966) на дрозофиле и английского генетика Г. Харриса (Harris, 1966) на человеке. Они применили метод гель-электрофореза, позволяющий осуществлять точные программы по оценке уровня гетерозиготности и частот аллелей, контролирующих структуру белков и ферментов. Открылась возможность резкого увеличения разрешающей способности генетического анализа на популяционном уровне. Отпали ограничения для включения в сферу популяционно-генетических исследований только тех объектов, частная генетика которых хорошо изучена.

Оказалось, что большинство ферментов и многие из белков, не обладающих ферментативной активностью, представлены у особей в популяции несколькими формами — аллозимами или аллоформами, контролируемыми аллелями одного гена. В результате десятилетнего исследования многими лабораториями на самых различных объектах было определено, что доля полиморфных локусов в популяциях растений составляет в среднем около 45%, в популяциях беспозвоночных — 40—50%, у позвоночных, включая человека, — 15—30%. Средние показатели гетерозиготности по структурным генам равны у растений 16—18%, у беспозвоночных животных — 12—15%, у позвоночных — 3—8% (Lewontin, 1974; Selander, 1976). Данные оценки давали качественно иную картину степени генотипической изменчивости природных популяции к сравнении с картиной, представлявшейся прежде.

Встал вопрос о природе такого широкого полиморфизма по белкам и о механизмах его становления и поддержания. Возникли острые дискуссии, участники которых, опираясь на новый фактический материал, обсуждали по существу старые проблемы: о соотносительной роли факторов эволюции, прежде всего отбора и генетического дрейфа, о природе генетического груза (классическая и балансовая гипотезы). Авторы гипотезы «нейтральной эволюции» (Kimura, Ohta, 1971; King, Jukes, 1969, и др.) выдвинули аргументы, доказывающие, что различия в структуре большинства белков представляют собой результат случайного закрепления под действием генетического дрейфа селективно нейтральных аллелей в процессе эволюции.

Сторонники концепции селективной значимо сти белкового полиморфизма продолжали отстаивать ведущую роль естественного отбора (Richmond, 1970; Кирпичников, 1972; Ayala, 1975). Следует отметить, что количество фактов, свидетельствующих о различиях в отборной ценности генотипических классов, отличающихся по аллозимам, нарастает. Одновременно накапливаются данные о поливариантности адаптивной нормы, о специализации генотипов к гетерогенным условиям среды (Lewontin, 1974; Аронштам и др., 1977; Кирпичников, 1979).