Теоретическое обоснование гетерозиготного полиморфизма

В случае гетерозиготного полиморфизма имеет место отбор в пользу гетерозигот. Теоретическое обоснование гетерозиготного полиморфизма дал еще в 1922 г. Р. Фишер (Fisher, 1922).

Затем Ф. Л’Еритье и Ж. Тессье (L’Heritier, Teissier, 1933, 1936) провели серию экспериментов на модельных популяциях дрозофилы. В отношении некоторых мутаций, в частности ebony (черное тело), авторы наблюдали установление с какого-то момента состояния равновесия, при котором дальнейшего изменения частот генотипических классов не происходит. Подобный результат, как было предсказано Фишером, должен получаться в случае превосходства гетерозигот над обеими гомозиготами для одной пары аллелей. В природных популяциях плодовых мушек гетерозиготный полиморфизм, как уже упоминалось, был продемонстрирован Мазингом (1938, 1939) для ряда летальных мутаций. Наиболее полные и яркие результаты в исследовании гетерозиготного полиморфизма дало изучение инверсионного полиморфизма в популяциях двукрылых. Разработка данной проблемы заняла одно из центральных мест в популяционной генетике в 40—50-х годах.

Широкое распространение структурной изменчивости хромосом в популяциях разных видов дрозофил обнаружили во второй половине 30-х годов Дубинин, Соколов и Тиняков (Дубинин с соавт., 1937; Дубинин, Соколов, 1940) и Добржанский со Стертевантом (Sturtevant, Dobzhansky, 1936; Dobzhansky, Sturtevant, 1938) в США. Речь шла об инверсиях, не имеющих в отличие от других хромосомпых перестроек летального эффекта как в гетеро-, так и в гомозиготном состоянии. Число разного типа инверсий оказалось достаточно большим, хотя и ограниченным. Так, среди популяций Drosophila melanogaster на территории СССР было обнаружено первоначально 10 инверсий. В популяциях D. pseudoobscura в США по хромосоме III было найдено 17 инверсий. Некоторые из них встречались чуть ли не повсеместно, тогда как другие имели эндемическую локализацию.