Исследования генетической структуры природных популяций

Важные и оригинальные исследования генетической структуры природных популяций D. melanogaster были выполнены в конце 30-х годов на Украине Гершензоном (1939, 1941б).

Гершензон впервые осуществил полную гомозиготизацию выделенных из природы линий мух и дал тем самым точную оценку концентрации летальных мутаций и мутаций стерильности. Он привлек внимание к широкому распространению в популяциях доминантных и полудоминантных мутаций. В отличие от рецессивных доминантные мутации у дрозофилы охватывают ограниченный круг морфологических изменений. Они характеризуются низкой пенетрантностыо и колеблющейся экспрессивностью.

Оба эти свойства сильно зависят от генов-модификаторов и легко могут быть сдвинуты искусственным отбором. По мнению Гершензона, именно доминантные и полудоминантные мутации, а отнюдь не рецессивные, служат материалом для эволюционных преобразований. Рецессивные мутации, если они выщепляются в гомозиготном состоянии, в подавляющем большинстве случаев снижают жизнеспособность и плодовитость. В то же время доминантные мутации сразу после своего возникновения подпадают под действие отбора. Сама способность к доминированию отрабатывается в ходе эволюции. Если доминантная мутация вредна для организма, она тотчас же будет элиминирована, если она окажется полезной, отбор будет стремиться распространить ее на всю популяцию.
 

Частота гомозиготизированных линий, выделенных из природной популяции Drosophila melanogaster и различающихся по жизнеспособности.
Пунктир — теоретическое распределение негомозиготизированных линий, n — число линий, х — средняя жизнеспособность, а и б — две временные повторности эксперимента (по: Гершензон, 1979).

Подводя итог первому этапу изучения наследственной гетерогенности природных популяций, Дубинин писал: «По-новому оказалось возможным поставить экспериментальное исследование значения мутационного процесса и особенностей естественного отбора в природных популяциях. Новый конкретным смыслом наполнилась проблема гетерозиготности и гомозиготности в популяциях диких видов; как правило, общая жизнеспособность и приспособленность у гетерозиготных особей дрозофилы оказались выше, чем у особей гомозиготных по большой аутосоме или по всему генотипу. Были открыты те широчайшие источники вредных последствий для инбридинга, которые столь часто наступают при родственном размножении как диких форм, так и культурных пород и сортов, представляющих собой популяции» (1940, с. 279).