Систематическое изучение наследственной гетерогенности

В 1930 г. Дубинин с сотрудниками приступили к систематическому изучению наследственной гетерогенности природных популяций Drosophila melanogaster.

Работа продолжалась 11 лет. Было обследовано 14 природных популяций. При этом пришлось проанализировать более 2 Х 10 7 особей. Это было самое крупное популяционно-генетическое исследование 30-х годов. При его постановке и осуществлении авторы исходили из идей, развитых Дубининым и Ромашовым в 1931 —1932 гг. Основные результаты этой работы были подытожены Дубининым в ряде статей (Дубинин и др., 1934а, 19346, 1937, 1940), а также в его монографии «Эволюция популяций и радиация», написанной в 1948 г., но увидевшей свет в 1966 г.

Был использован метод количественного учета разных типов мутаций, заключающийся в изогенизации отдельных аутосом с помощью специальных тестерных линий, несущих инверсии и доминантные маркеры. Учитывались также рецессивные сцепленные с полом мутации. Анализ обширного экспериментального материала полностью подтвердил вывод Четверикова о насыщенности природных популяций морфологическими мутациями. Однако исследователи пошли дальше. Впервые было доказано широкое распространение в популяциях мутаций, изменяющих жизнеспособность — летальных, полулетальных, субвитальных. Частота встречаемости таких мутаций составляла десятки процентов.

При этом авторы констатировали межпопуляционпые различия, а также изменения концентрации мутаций в одних и тех же популяциях по годам (см. таблицу). Причину подобных изменений первоначально приписывали почти исключительно генетико-автоматическим процессам. «...За строение зоны эволюционной наследственной пластичности вида, за судьбу и историю экогенотипов в основном ответственны генетико-автоматические процессы» (Дубинин и др., 1934а, с. 198). Через несколько лет точка зрения Дубинина существенно изменилась. В статье «Дарвинизм и генетика популяций» он писал: «Соотношение отбора и генетико-автоматических процессов зависит от величины популяции, в которой они осуществляются. В обширных популяциях отбор определяет историю и судьбу подавляющего большинства мутационных изменений. В малых популяциях эволюционные изменения иногда могут происходить против давления отбора» (1940, с. 292).

Частота рецессивных аутосомных мутаций в популяциях (по: Дубинин, 1966)