Влияние генетических и средовых факторов на изменчивость проявления мутаций

В последнем разделе своей статьи Четвериков ставит вопрос о генотипической среде: «Каждый ген действует не изолированно, не независимо от всего генотипа, а действует, проявляет себя внутри него, в связи с ним.

Один и тот же ген будет проявлять себя различно в зависимости от того комплекса других генов, которым он окружен. Для него этот комплекс, этот генотип будет той генотипической средой, в обстановке которой он внешне себя проявляет» (1968, с. 164). Благодаря явлениям плейотропии и взаимодействия генов создается целостная организация генотипа, отработанная действием отбора.

Классический труд Четверикова (1926 г.) был переведен на английский язык лишь в 1961 г. Однако его идеи оказали большое влияние на развитие популяционной генетики. Под их влиянием сложились крупнейшие зарубежные школы в Германии и США. Четвериков вместе с Р. Фишером, Дж. Холдейном и С. Райтом по праву признан основоположником популяционной генетики. В своей работе он опирался на большую помощь и поддержку со стороны выдающегося биолога Н. К. Кольцова, который пригласил его руководить отделом генетики в Институт экспериментальной биологии.

Первыми сотрудниками Четверикова стали Д. Д. Ромашов, А. И. Сушкина-Четверикова, Н. В. и Е. А. Тимофеевы-Ресовские, а несколько позднее Б. Л. Астауров, Е. И. Балкашина, Н. К. Беляев, С. М. Гершензон, А. Н. Промптов, П. Ф. Рокицкий и С. Р. Царапкин. Они впервые в нашей стране приступили к систематическим исследованиям наследственной изменчивости видов рода Drosophila. В работу были включены сначала местные виды - D. phalerata, D. transversa, D. vibrissina, D. obscura, D. funebris, а затем и D. melanogaster. Исследования проводились в Двух направлениях — по частной генетике и феногенетике, а с лета 1925 г. в плане популяционной генетики.

Влияние генетических и средовых факторов на изменчивость проявления мутаций Abdomen abnormale и Radius incomplete у Drosophila funebris изучено Ромашовым (1925) и Тимофеевым-Ресовским (1925). Особое значение имела вторая работа, в которой были введены генетические понятия пенетрантности п экспрессивности, означающие частоту появления и степень выражения мутантного признака. Укажем еще на исследования у D. melanogaster изменчивости нового класса гомеозисных мутаций, вызывающих замену одного органа на другой (Астауров, 1927; Балкашина, 1929). Таким образом, Четвериков при разработке концепции генотипической среды опирался на ценный экспериментальный материал, полученный в его лаборатории.